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第257页



尽管这种扩散基因的方式简单、普遍而且易懂,但这并不是唯一的方式,而且它也太慢了点。只要计算一下,就会发现它很难解释在给定的时间内等位基因何以旅行了这么远的距离。同样的问题出现在对橡树在英格兰的传播的解释上。15000年前的冰川时代,橡树在英格兰绝迹,或者几乎绝迹——橡树没法在数千英尺的冰层下生长。可能有那么几棵在南方河谷提供的荫庇下苟延残喘。然而今天它们遍布全岛——无疑了不起,但它们是怎么做到的?橡树当然不可能传播得非常快,因为橡子总不会落在离树很远的地方。

答案是发生了一些不寻常的事件,并且频繁到使橡树传播的速度大大增加,远在依赖落在树附近的橡子进行扩张的速度之上。偶尔一只鸟会衔走橡子,到其他橡子无法企及的远方,从此生发出一片橡树林。一颗橡子也可能沿河漂流,到很远的地方生根发芽。也许在冰盖融化后第一批来到不列颠岛定居的人类携带着橡子,并且在向北方远征狩猎的途中不慎掉落了几颗。扩散的速度更多地取决于这些不寻常的长途时间,远胜于依赖重力和松鼠。

因此,尽管本地通婚是通常的情形,更罕见、更奇特和更复杂的事件才最有可能决定了人类携带的有益等位基因的传播速度。





基因流动的障碍


自然,在过去数千年里也存在着若干阻碍或减缓基因流动的因素。

大西洋和太平洋就是重要的障碍。在哥伦布到来前,新旧大陆的人们几乎没有任何往来。从印度尼西亚或巴布亚新几内亚出发前往澳大利亚要比去美洲容易。从大概1720年起,确实有印度尼西亚的海参捕捞者到达澳大利亚北部海岸。除此之外肯定还有其他早期的接触,但从我们所知的澳大利亚原住民的Y染色体和线粒体DNA变异来看,基因流动的数量并不大。[8]北部海岸对印度尼西亚或东南亚的开拓者而言缺乏吸引力,可能是因为该海岸的环境不适宜开展他们习惯的农业。再说,在农业环境里具有适应性的新等位基因在澳大利亚可能并没有什么优势,因此即便曾经引进了某些等位基因,它们很可能并没有得以广泛传播。

沙漠是很重要的阻碍。在北非和其他环地中海地区之间有丰富的基因交流,尤其在发明航船之后;但撒哈拉沙漠显然干扰了跟撒哈拉以南非洲之间的来往。障碍并不是绝对的,撒哈拉沙漠的环境在新石器时代早期比现在要友好得多。后来,驯化骆驼使穿越撒哈拉的旅途变得容易,同时欧洲和阿拉伯的奴隶贸易最终将非洲的等位基因带到世界各地。

尽管如此,我们知道在过去基因向撒哈拉以南非洲的流动相当有限,因为在苏丹和埃塞俄比亚若干畜牧民族中几种促进乳糖耐受的本地突变十分普遍,然而欧洲的同类基因要出现得早得多:如果有相当多的基因流入撒哈拉以南非洲,欧洲版本的突变就应该占据优势。事实上,哪怕就只有一个携带欧洲乳糖耐受基因者在青铜器时代就定居在苏丹,他都会有很大机会将其引入本地人群,起到基因奠基者的作用。撒哈拉沙漠使这样的接触变得稀少,同时热带疾病,例如疟疾或黄热病,可能也起了干扰作用,正如它们在日后欧洲殖民的尝试中一样。撒哈拉以南的本地非洲人对这些疾病有足够的抵抗力能够存活下来,而外来者很少能够经受得住。

大多数的山脉会影响基因流动,但它们并不是无法逾越的绝对障碍。喜马拉雅山脉是一个例外。从我们现今掌握的有限数据来看,印度跟欧洲以及中东共享了很大一部分有益的新等位基因,和中国的混合程度却较低。由于喜马拉雅山脉是地球上最高的山脉,背靠着青藏高原,有理由相信它大大降低了印度和中国之间,甚至欧亚大陆东端和西端之间的基因流动。

挡在途中的其他群体肯定是减缓基因流动的最重要的力量之一。许多帮助人们适应农业生活的等位基因可能发轫于中东,因为农业就是从那里起源的。当我们考虑这些等位基因是怎样抵达西欧的时候,应当记住这两地之间相隔不过数月的步行距离,然而农业在西欧的发展却晚得多。如果人们的确能自由来往两地,你会期望基因比事实上传播得要快得多。问题在于潜在的长途旅行者很快就会遭遇说不同语言和遵守殊异风俗的其他群体。其中有的是敌人,而全部都对陌生人怀有戒心。从其他群体中穿过是非常困难的,因此长途旅行几近不可能。

在《第三种黑猩猩》一书中,戴蒙德描述了巴布亚新几内亚高地的这种现象,当地是世界上最后几处未与外界接触的地区之一。他写道:“当我居住在新几内亚西部埃洛皮(Elopi)部族中间时,我想穿过邻居法尤(Fayu)部族的领土去附近的一座山。埃洛皮人诚恳地向我解释说如果我这么干,我会被法尤人杀掉。从新几内亚人的角度来看,这非常自然和明白。法尤人当然会杀死任何入侵者,你不会蠢到相信他们会任由陌生人在他们的领土上游荡吧?陌生人会捕捉他们的猎物,骚扰他们的女人,带来疾病,或者侦察地形以便日后发动入侵。”[9]在和外界接触之前,新几内亚高地居民一生都不会离开村庄到数英里之外去,就我们所知,没有人见过100英里外的大海。很可能史前时代的所有人都是这么生活的。





基因流动的历史模式


贸易使得人们有理由跨越或绕过这些障碍去旅行,因此贸易在协助人类基因流动上发挥了重要作用。尽管它对基因流动的影响不如征服和殖民那么剧烈,但它仍然十分重要,尤其在航船发明之后。水手和酒吧女招待,就像流动商贩和农夫的女儿那样,在晚近的人类进化史上扮演了关键角色。

贸易——或更准确地说,是商人——通过各种交流的途径,沿着海上航路,溯回通航的河流,在村庄和市集之间传播新的等位基因。在早期,贸易常常以半军事远征的面貌出现,例如埃及派遣贸易探险团前往埃塞俄比亚和厄立特里亚北部的旁特地区寻找金子、奴隶、乌木和象牙,或者如阿卡德的萨尔衮那样的美索不达米亚诸王在黎巴嫩寻求雪松木。

贸易联结相距遥远的文明,尽管并非全部文明,也不是从未间断,这一进程早在有历史记载之初就已经开始。有证据表明,印度河谷文明和阿卡德帝国治下的美索不达米亚早在4000多年前就已经开始贸易,美索不达米亚的谷物和羊毛从“梅鲁哈”——相信是指印度河谷文明——换来木材和象牙。我们在乌尔和巴比伦均发现印度河谷制造的圆柱形印章,以及关于一个由梅鲁哈来的商人居住的村庄的记载,这些人最终变为本地的民族熔炉之中又一种成分。这正是在传递新的有益等位基因中扮演重要角色的那种接触:印度河谷文明的人们跟美索不达米亚人可能面临着相似的选择性压力,且他们相距足够遥远,以至于通过本地婚姻实现的基因流动需要很长时间才能抵达那里。这种接触发生在很久以前,由此被引进中东的有益等位基因拥有160代人的充分时间进行扩散。





殖民


影响基因流动的其中一种主要迁移模式是在地中海和黑海沿岸由地中海东部移民建立的殖民地。早在青铜器时代晚期,走海路长途旅行就已经更容易、更经济,至少你不需要从定居已久的各个族群之间杀出一条路来。长途贸易催生了殖民地的设立,有些从贸易据点变来,而贸易提供了航海技术和地理知识的基础,使这些奠基性的远征变得可能。

殖民者——埃特鲁里亚人、希腊人、腓尼基人——从中东或居住着大量早期中东农耕者的地区迁徙而来。他们肯定带来了许多在农业环境下具有适应性的新等位基因,他们的航程也许把这些基因的大批拷贝传播到地中海西部。

腓尼基人是住在现今黎巴嫩海岸上一系列城邦里的一个民族,他们在地中海沿岸多处都进行贸易活动。他们沿着贸易路线的停泊港和贸易据点逐渐变成了殖民地,有一些最终发展成大型城镇。这些殖民地中最大和最重要的是突尼斯的迦太基,后来一度成为罗马的头号竞争对手。很多腓尼基殖民地今天仍然存在:西西里的巴勒莫和马尔萨拉,撒丁岛的卡利亚里,摩洛哥的丹吉尔,以及西班牙的卡迪兹和卡塔赫纳。腓尼基殖民地似乎在地中海西岸传播了乙型海洋性贫血其中一种常见的变体,这是一种能够抵抗疟疾的等位基因,很有可能起源于北非。[10]