在布伦达·米尔纳的发现之前，很多行为主义者和一些认知心理学家沿袭了弗洛伊德和斯金纳的观点，把生物学排除在研究学习和记忆的有效手段之外。他们这么做不是因为他们像笛卡尔那样是二元论者，而是由于他们认为在短时间内，生物学不太可能在有关学习的研究中扮演重要角色。实际上，拉什利的那些深具影响力的研究让人们认为学习的生物学机制是无法被理解的。1950年，在总结自己的毕生事业时，拉什利写道：“当我回顾关于记忆痕迹的定位理论的证据时，有时我会觉得，其必然结论就是学习是不可能发生的（此处强调是本书作者所加）。”
米尔纳的工作完全改变了这一切。特定脑区是某些形式的记忆所必需的，她的这个发现第一次为不同记忆分别在哪里得到加工和存储提供了证据。但记忆如何被存储这一问题仍然没有找到答案，这个问题让我着迷。虽然我对研究记忆在神经系统中如何存储几乎没什么准备，但我渴望试一试——NIH 的氛围也鼓励研究者大胆尝试。当时，我周围同事的研究都是在谢林顿构想的框架下，针对脊髓在细胞水平开展的。而记忆的细胞学研究最终需要回答这样几个核心问题：当我们学习时脑中发生了什么变化？不同类型的学习是否涉及不同变化？记忆存储的生物化学机制是什么？这些问题萦绕在我脑中，但很难设计出有效的实验来研究它们。
我想将米尔纳的研究接续下去。我想研究记忆最复杂和有趣的一面——对人、位置和事情的长时记忆的形成，这正是她发现 H.M.所缺失的。因此我想聚焦于海马体，即米尔纳发现的对于形成新的长时记忆至关重要的脑区。但涉及如何研究海马体中的记忆生物学时，我的想法不仅模糊，而且幼稚。
首先，我提出了一个简单的问题：参与记忆存储的神经细胞具有易于辨认和区分的特征吗？海马体的神经细胞——这些细胞被假定对记忆存储至关重要——是否与脊髓中的运动神经元（这是哺乳动物中枢神经系统中唯一被充分研究过的神经元）存在生理学上的差异？我想，海马体神经元的性质可能会部分揭示出记忆如何得到记录。
我之所以有勇气进行这一对技术要求很高的研究，是因为在隔壁实验室工作的卡尔·弗兰克和澳大利亚的约翰·埃克尔斯都在用微电极研究猫的脊髓中的单个运动神经元。他们用的电极与我之前用来研究螯虾细胞的完全一样。虽然弗兰克自己觉得研究海马体既困难又冒险，但他没有给我泼冷水。
马歇尔只有一个实验室和两个博士后，杰克·布林利和我。杰克在密歇根大学获得医学学位，他进入 NIH 之前又刚刚开始在约翰·霍普金斯大学攻读生物物理学博士学位。他的博士论文打算研究自主神经系统中神经元的钾离子跨膜运动。由于马歇尔感兴趣的是大脑皮层，杰克对自己的关注点进行了一些调整，研究起了扩散性皮层抑制发生时钾离子在大脑皮层的运动，马歇尔对这种发作过程曾关注过好些年。这是一个极好的问题，但是我对它并不感兴趣。而杰克对海马体也不感兴趣。于是我们达成了妥协：我们得共享这间实验室。一半时间归他使用，期间我会协助他；另一半时间则归我使用，他也会协助我。
这种安排起初进行得很顺利，直到马歇尔突然又给我们塞进来一个人，新来的博士后奥尔登·斯宾塞，他刚从俄勒冈大学医学院毕业。现在实验室如果要开展三个独立的项目，我们每个人用在自己研究上的时间就更少了，这让我和杰克的心里有些忧虑。于是我俩都热烈地劝说奥尔登加入自己的项目。
让我感到高兴的是，说服奥尔登和我一道研究海马体几乎没有费什么工夫。后来我才意识到，这部分是由于奥尔登压根就没考虑过与杰克一同工作。他的项目需要用到放射性的钾，而奥尔登有点疑病症①倾向，他怕死了跟放射性物质打交道。
我的研究随着奥尔登的加入而出现了极其幸运的转机。他生于波特兰，得益于俄勒冈传统中最好的那部分，崇尚基于道德而非狭隘政治考量的独立思考，他是一个自由主义者（图9-1）。奥尔登的父亲是个超年限学生②，虔信宗教的同时思想也很开明，在第一次世界大战期间出于良知拒服兵役，被招募进了非战斗人员团体。“一战”结束后，他进入不列颠哥伦比亚省③的一所神学院，在一个小教堂做了一段时间的牧师，接着再次进入斯坦福大学学习数学和统计学，后来在俄勒冈政府部门担任统计师。
图9-1 奥尔登·斯宾塞（1931—1977年），1958年到1960年期间，我有幸在 NIMH 的实验室中与他合作。后来我们又一起进入了纽约大学医学院以及哥伦比亚大学。奥尔登在理解海马体、学习中的简单反射性反应的修饰和触觉感知等方面做出了重要贡献。（来自埃里克·坎德尔的个人收藏）
奥尔登完全改变了我对东海岸之外的生活的狭隘认识。他非常独立，有着原创性想法、对音乐和艺术兴致勃勃、对生活充满热情，是一位令人兴奋的同伴。他对经历过的大多数事情都有着新颖的洞见：无论是讲座、音乐会还是网球赛。他的创造力是如此丰沛，以至于总是得去寻找新事物，把自己沉浸到新问题中。奥尔登还拥有可观的音乐天赋，曾在波特兰交响乐团演奏单簧管，他的妻子黛安则是一名优秀的钢琴演奏者。此外，奥尔登还极为谦逊，对于自己的这些才华毫不张扬。迪尼丝和我很快和他们夫妇成了好朋友，我们四人每周都会相约去国会图书馆听著名的布达佩斯弦乐四重奏演奏的室内音乐会。
奥尔登的众多天赋还包括手术技能、对脑解剖组织的扎实知识以及对何种问题具有科学重要性的洞察力。虽然他对细胞内记录毫无经验，却完成了一些出色的电生理学实验，研究丘脑和皮层之间的通路如何导致脑电图（EEG）中呈现出的各种脑节律。奥尔登是极好的同伴。我们一刻不停地谈论科学，互相激励对方提出更大胆的想法。一旦我们确定一个问题是重要的—比如尝试在无损的大脑内记录单个皮层神经元—那么它无论多困难我们都乐于去挑战。
我们开始合作之后不久，就做出了第一个成功的实验。我永远也不会忘记它。我花了整个上午和部分下午的时间完成手术，暴露出猫的海马体。下午晚些时候，奥尔登接手，将记录电极插入海马体。我坐在用于显示电信号的示波器面前，同时还控制刺激器，用于激活那些进出海马体的通路。就像在斯坦利·克雷恩实验室做过的那样，我把记录电极接在扩音器上，使得我们获得的任何电信号不但能被看到，还能被听到。我们试着记录锥体细胞，这是海马体中一类主要的神经元。这些细胞接收并加工进入海马体的信息，再把它们传送到下一个中继站。我们还设置了一个照相机来拍摄示波器的显示屏。
突然，我们听到了动作电位响亮的“梆！梆！梆！”声，根据之前做螯虾实验的经验，我立刻辨识出了这一声音。奥尔登插入了一个细胞！我们很快意识到这是一个锥体细胞，因为这些神经元的轴突呈丛束状，形成了一条从海马体向外延伸的通路（称作穹窿），而且我已经把电极放置在了通路上。我实施的每一次刺激都激起了一个漂亮而显著的动作电位。对传出性轴突进行刺激并引发锥体细胞放电的这种方法是识别这些细胞的有力手段。我们还打算刺激让信息传入海马体的通路以激发锥体细胞。由此，在短短10分钟的时间里，我们就通过记录来自锥体细胞的信号获得了大量信息。我们让照相机不停拍摄，确保记录的每一瞬间、锥体细胞的每一个突触电位和动作电位都能被胶片捕获。
奥尔登和我高兴得要发狂了——我们第一次获取了来自于存储我们记忆的脑区的细胞内信号！我们几乎要在实验室里手舞足蹈起来。成功记录这些细胞这一小小成就实现了我们最乐观的预期。此外，我们的数据看上去非常有趣，它与埃克尔斯和弗兰克在脊髓运动神经元中发现的有一些不同。
这个实验和接下来的一些实验都非常耗费体力，有时会持续24小时。好在我俩都刚刚做过实习医师，有过多次在医院连续工作24小时的经验。我们一周做了三个实验，并用其中两天来分析数据、讨论结果，或者做些一般性的谈话。由于杰克也在使用实验室，因此我们常常只能用到部分时间。很多实验并不成功，但我们做出了一些简单的技术性改进，可以每周获得一到两次高质量记录。
通过将细胞生物学的强大方法论应用到海马体，奥尔登和我很轻松地就获得了一些初步的智力成果。首先，我们发现与运动神经元不同的是，海马体中一类特定神经元是自动激发的，甚至不需要收到来自感觉或其他神经元的指令。更有趣的是，我们发现海马体中的锥体细胞的动作电位源自细胞中不止一个位点。而在运动神经元中，动作电位仅产生于源自胞体的轴突基部。我们有充分的证据显示，海马体中锥体细胞的动作电位还能够始于树突，这样它们就能够对穿质通路的刺激做出反应，穿质通路是从称作内嗅皮层的脑区到锥体细胞的一个重要的直接突触输入。
这被证明是一个重要发现④。在此之前，包括多明尼克·普尔普拉和哈里·格伦德费斯特在内的大部分神经科学家，都认为树突不可能被激发，因而也就不能产生动作电位。NIH 的资深理论家和建模者威利弗雷德·拉尔开发了一个数学模型来表明运动神经元的树突如何运作。这一模型背后的基本假定是树突细胞膜是被动的：它不包含电压门控钠离子通道，因此不能产生动作电位。我们记录的细胞内信号是第一个与之相反的证据，而我们的研究后来被证明是神经元功能的一个普遍原理。
我们的技术性成功以及这些迷人的发现，得到了 NIH 的资深同事们热情洋溢的鼓励和慷慨大方的赞美。哺乳动物脑研究方面的领军人物，著名细胞生理学家约翰·埃克尔斯在访问 NIH 期间顺道看望了我们，并给出了慷慨的评价。埃克尔斯邀请奥尔登和我加入他在澳大利亚的实验室，与他一道继续开展对海马体的研究，我们犹豫再三之后还是拒绝了这一邀请。韦德·马歇尔请我在 NIMH 开一个研讨会来总结奥尔登和我的成果，很多人都前来旁听了我的报告，并给出了热情的回应。但即便是在最飘飘然的时刻，我们也一直意识到我们的故事不过是 NIH 中发生过很多次的那一种。没有经验的年轻人得到机会去尝试他们想做的事情，他们知道无论自己在什么地方碰壁，都会得到过来人的帮助。
然而并非一切都是美酒和玫瑰。我刚到 NIH 不久，另一位年轻科学家菲力克斯·斯特穆瓦瑟就到了隔壁实验室工作。我们的其他年轻研究同事都是医学博士，而菲力克斯却是加州大学洛杉矶分校神经生理学的哲学博士。与学识渊博的菲力克斯相比，我们中的大多数对脑科学所知甚少。我们很快就成了好朋友，而且经常在彼此的家中共进晚餐。我从他那里学到了很多东西。事实上，在和菲力克斯的谈话中，我进一步打磨了有关如何进行学习的神经生物学研究的思路。菲力克斯还让我开始关注下丘脑，这是涉及情绪表达和激素分泌的一个脑区。下丘脑在如何治疗应激和抑郁症的临床讨论中正变得越来越重要。
可是，在我开完那个研讨会的第二天，菲力克斯就不再和我说话了，这让我又惊讶又伤心。我无法理解发生了什么。随着时间的推移，我才渐渐认识到科学研究中不仅包括对想法的激情，还包括人们在其职业生涯不同阶段的抱负与奋斗。多年以后，菲力克斯重续了我们的友谊，并解释道，看到两个相对缺乏经验的科学家——在他眼里甚至都不够格——能够做出有趣和重要的实验结果，这让当时的他感到懊恼。
随着我们作为初学者的幸运余晖开始褪去，奥尔登和我认识到，尽管我们的发现很迷人，但它也把我们引向了与记忆无关的歧途。事实上，我们发现海马体神经元与脊髓运动神经元在性质上的差异不足以解释海马体存储记忆的能力。我们花了一年时间才认识到从一开始就显而易见的道理：学习和记忆的细胞机制不在于神经元自身的特性，而在于它接收的信息并与其所属神经环路中其他细胞交流的连接。随着通过阅读文献和互相讨论进行学习，我们对学习和记忆的生物学机制有了更深入的思考，于是我们得出结论，海马体在记忆中扮演的角色必定出现在其他方面，也许来自它接收的信息的性质，它的细胞互相连接的方式，或者来自环路和它携带的信息受到学习影响的方式。
我们思想上的转变使得我们改变了实验手段。为了理解海马体的神经环路如何影响记忆存储，我们需要知道感觉信息是如何到达海马体的，这些信息在海马体中怎样被加工，以及它们在离开海马体之后又去向何处。这是一个艰巨的挑战。实际上，当时科学界对感觉刺激如何到达海马体，或者海马体如何向其他脑区发送信息都一无所知。
因此我们实施了一系列实验来考察各种感觉刺激——触觉的、听觉的和视觉的——如何影响海马体锥体神经元的放电模式。我们只是看到一些时隐时现的、微弱的反应——这与其他研究者在躯体感觉、听觉和视觉皮层的神经通路中看到的敏锐反应毫无可比性。在最后一次尝试理解海马体如何参与记忆存储的实验中，我们探索了来自穿质通路的轴突与海马体神经细胞形成的突触的性质。我们以每秒10个脉冲的速率反复刺激这些轴突，观察到持续了大约10至15秒的突触强度增加。然后我们以每秒60至100个脉冲的速率刺激它们，结果引发了一次癫痫发作。这都是些有趣的发现，但它们不是我们所想要的！
随着我们对海马体的了解日益加深，我们认识到要找出它的神经网络如何加工习得的信息以及学习和记忆存储如何改变这些网络是一个极其困难的任务，恐怕需要花上很长一段时间。
我最初被海马体吸引是因为我对精神分析感兴趣，这一兴趣诱惑我来研究精神分析中最复杂和迷人的记忆的生物学。但我渐渐明白，霍奇金、卡茨和库夫勒研究动作电位和突触传递时用到的还原论策略同样适用于研究学习。要在理解记忆如何存储的问题上取得任何合理的进展，那么研究记忆存储的最简单形式并在有着尽可能简单的神经系统的动物身上进行研究将是一个可取的办法，至少在开始阶段是这样。这样我才能追踪从感觉输入到运动输出过程中的信息流。因此，我要寻找到一种实验动物——或许是如蠕虫、蝇和蜗牛这样的无脊椎动物——它们的简单但可改变的行为是通过由少量神经细胞构成的简单神经环路控制的。
那会是什么动物呢？奥尔登和我在此问题上分道扬镳了。他专注于哺乳动物的神经生理学并想着继续研究哺乳动物的脑。他觉得虽然研究无脊椎动物是有价值的，但无脊椎动物脑的组织方式与脊椎动物存在本质区别，因此他不想研究它们。而且脊椎动物的脑结构已经得到了充分的描述。他会感兴趣和钦佩在对无脊椎动物的研究中取得的生物学成果，但除非这些成果也适用于脊椎动物，即人类的脑，否则他不会费心去研究。因此，奥尔登转向了猫脊髓的一个简单子系统，研究可被学习修饰的脊髓反射。接下来的5年里，奥尔登与心理学家理查德·汤普森合作，在这一领域做出了重要贡献。然而，即便是脊髓中相对简单的反射环路也很难适用于对学习的详细细胞学分析，于是在1965年，奥尔登从研究脊髓和学习转向了其他领域。
尽管这意味着逆主流思想而动，但我渴望一种更激进的还原论手段来研究学习与记忆存储的生物学。我确信学习的生物学基础应该首先在个体细胞水平进行研究，而且在一种简单动物的最简单行为上运用这一方法，将最有可能获得成功。多年以后，将秀丽隐杆线虫（Caenorhabditis elegans）引入生物学的分子遗传学先驱西德尼·布伦纳⑤写道：
你需要做的是寻找到能让你通过实验解决这一问题的最佳系统，而且只要这一问题具有足够的普遍性，你就会在这个系统里找到答案。
选择恰当的实验对象始终是生物学研究中最重要的环节之一，而且我认为它是做出创新性研究的绝佳途径。……自然界的多样性是如此巨大，但因为万物都是以某种方式连在一起的，那就让我们找出最佳的那个。
可是在20世纪五六十年代，大多数生物学家都和奥尔登一样，不情愿运用严格的还原论策略来研究行为，他们认为从简单生物身上得到的结论与人类没有相关性。更简单的动物不具备人类的心智能力，而且这些生物学家相信人脑的功能性组织方式必定与更简单的动物迥异。虽然这一观点部分正确，但我认为它忽视了一个事实：这一事实在康拉德·洛伦兹、尼科·廷贝亨和卡尔·冯·弗里希⑥等动物行为学家的田野工作中得到了广泛的证明，即学习的某些基本形式适用于所有动物。我认为这是非常有可能的：在进化过程中，人类可能保留了一些可在更简单动物身上发现的学习和记忆存储的细胞机制。
不出所料，我将要采取的研究策略，遭到了包括埃克尔斯在内的很多资深神经生物学家的反对。他的担心部分反映了当时神经生物学认可的研究问题的等级。虽然有些科学家正在研究无脊椎动物的行为，但那些工作被大多数研究哺乳动物脑的人认为是不重要的——它们在很大程度上受到了忽视。更大的担心则是，知识渊博的心理学家和精神分析学家怀疑，我们无法通过研究单个神经细胞特别是无脊椎动物的细胞，来发现任何有关高级心理过程（比如学习和记忆）的有意思结果。但我的心意已决。接下来的唯一问题是，哪一种无脊椎动物最适于学习和记忆的细胞学研究。
NIH 不但是一个做研究的好地方，还是一个获取生物学最新进展的好地方。每一年都会有许多优秀的脑科学家来 NIH 访问。于是，我能够和很多人进行交流并通过参加研讨会来获悉各种无脊椎动物作为实验对象的优缺点。这些动物包括螯虾、海螯虾、蜜蜂、蝇、陆生蜗牛和蛔虫。
我还清晰地记得库夫勒描述的运用螯虾感觉神经元来研究树突性质的优点。但我排除了螯虾：尽管它们有着几条很长的轴突，但它们的神经细胞胞体不是很大。我想要一种有着简单反射的动物，其简单反射可以被学习修饰并由少量大型神经细胞控制，而且这些神经细胞从输入到输出的通路可以得到鉴别。这样一来，我就可以将反射的变化与细胞中发生的变化联系起来。
经过6个月的仔细考虑，我选定了一种巨大的海生蜗牛——海兔（Aplysia）作为适宜的研究对象。有两个关于这种蜗牛的讲座给我留下了深刻印象，一个来自于安热莉克·阿尔娃尼塔基–克雷扎尼蒂斯⑦，她是一位成就很高的资深科学家，发现了海兔可用于研究神经细胞的信号传导特征；另一个则来自于年轻的拉迪斯拉夫·托克，他给神经细胞功能研究带来了一个全新的生物物理学视角。
图9-2 加利福尼亚海兔：巨大的海生蜗牛。（承蒙托马斯·特克惠允）
海兔第一次被提及是在老普林尼那本写于公元1世纪的百科全书式著作《博物志》中。公元2世纪时的盖伦也曾提到过它。这些古代学者把它称作 lepus marinus，即海中的兔子，这是因为在坐立不动并收缩起来时，它看上去像一只兔子。当我开始自行研究海兔时，我也印证了前人的发现，它在被打搅之后会释放大量紫色墨汁。这种墨汁曾被错误地认作给罗马皇帝的宽外袍上的条纹染色用的蓝紫色染料（那种染料实际上是骨螺分泌的）。由于海兔具有会大量喷墨这一特征，有些古代博物学家也把它视为神圣之物。
海兔的美国种（A. californica）生活在加州海岸，我职业生涯中的大部分时间都在研究它，它的长度超过一英尺、重达几磅⑧（图9-2）。它以海藻为食，体表呈海藻的红棕色。这是一种庞大、骄傲、有魅力而且显然非常聪明的生物——正是会被选中研究学习的那种动物！
海兔吸引我的地方，并不是它的博物学知识或漂亮外表，而是阿尔娃尼塔基和托克在他们关于欧洲种（A. depilans）的讲座中列出的其他几项特征。他们都强调了海兔的脑细胞数量很少，只有大约两万个，而哺乳动物的脑中有1000亿个。这些细胞中的大多数组成了9个簇或神经节（图9-3）。由于单个神经节要控制若干个简单反射反应，在我看来，参与一个简单行为的细胞数量可能很小。此外，海兔的有些细胞是动物中最大的，使得插入微电极记录电活动变得相对容易。奥尔登和我曾记录过其活动的猫海马体的锥体细胞，已经属于哺乳动物脑中最大的神经细胞之列，但它们的直径只有20微米，而且只能在高倍显微镜下看到。某些海兔神经细胞的直径是它们的50倍，用肉眼就可以看到。
图9-3 海兔的脑非常简单。它包括组成了9个独立神经节的两万个神经元。由于每个神经节的细胞数量很少，研究者可以分离出由它控制的简单行为。然后他们可以研究当学习改变一种行为时特定细胞的变化。
阿尔娃尼塔基已经发现海兔中的少数神经细胞独特而且可鉴别，也就是说，每一只蜗牛所具有的某些相同细胞都很容易在显微镜下辨认出来⑨。很快我认识到这一发现也适用于海兔神经系统中的其他大多数细胞，这提高了我对找出控制一种行为的整个神经环路的预期。结果我发现控制海兔大多数基本反射的环路非常简单。后来我还发现刺激一个神经元常常引起它的靶细胞产生一个大的突触电位，这是两个细胞之间突触连接强度的明显标志和度量。这些大的突触电位使得通过细胞逐个定位神经连接成为可能，最终让我得以首次绘制出一种行为的精确线路图。
很多年以后，果蝇学习行为遗传学研究的开创者之一奇普·奎因指出，学习的生物学研究所需的理想实验动物必须具备“不超过三个基因，能拉大提琴或者至少能诵读古希腊语，而且学习这些任务用到的神经系统只包含10个色彩各异、易于辨识的大型神经元”。我常常觉得海兔与上述标准的吻合程度惊人。
在我决定研究海兔时，我还从未解剖过这种蜗牛，也没有记录过其神经元的电活动。此外，整个美国还没有人研究过海兔。在1959年，全世界研究它的只有两个人，托克和阿尔娃尼塔基。他们都在法国，托克在巴黎而阿尔娃尼塔基在马赛。坚定的巴黎至上主义者迪尼丝认为巴黎是更好的选择。她说，生活在马赛就像生活在奥尔巴尼⑩而非纽约。所以我决定选择托克。离开 NIH 之前，我于1960年5月拜访了托克，我们商定好，等我1962年6月完成在哈佛医学院精神科的实习后，就去加入他的实验室。
我于1960年6月离开 NIH 时感到非常难过，这和我从伊拉斯谟堂高中毕业时的体验有几分相似。我来这儿的时候还是个毫无经验的新手，离开时则成了虽不够成熟但已走上研究之路的科学家。我在 NIH 期间经历了很多。我发现我喜欢科研工作，并且在多次尝试中都取得了成功。但我对自己的成就由衷地感到惊讶。很长一段时间里我都觉得这纯属偶然，归功于我的好运、我与奥尔登愉快且高产的合作、韦德·马歇尔慷慨的心理支持以及 NIH 倾向于支持年轻人的科学氛围。我已经有了一些被证明是有用的想法，但我认为它们都是新手的运气。我非常害怕自己的想法有一天会枯竭，在科学之路上无以为继。
从研究哺乳动物海马体这一前途无量的起点转到从一种其行为尚未得到充分研究的无脊椎动物重新开始，对此，我所尊敬的约翰·埃克尔斯和其他一些资深科学家都认为我犯了一个重大错误。这一切愈发加重了我对自己无力提出新想法的担忧。相反，鞭策我前行的是以下三个因素。首先，生物学研究的库夫勒–格伦德费斯特原理：每一个生物学问题都要用一种合适的生物来进行研究。其次，我现在是一名细胞生物学家。我想了解细胞在学习时如何运作，我想花时间阅读、思考并与他人探讨想法。我不想像之前和奥尔登研究海马体时那样，花上几小时反复地做一个简单实验，仅仅为了找到一个恰好合适的细胞进行研究。我喜欢大细胞这个想法，尽管它存在风险，但我确信海兔是正确的系统，而且我掌握了有效地研究它的行为的工具。
最后，我在与迪尼丝的婚姻中学到了一些东西。我曾对婚姻有些不情愿和恐惧，即便对象是迪尼丝，我爱她胜过任何其他让我曾动过结婚念头的女人。但迪尼丝对我们的婚姻很有信心，于是我也信心倍增并大步向前。从这一经历中我学到，在很多情况下，一个人不能仅仅基于冰冷的事实来做决定——事实往往并不充分。一个人最终还是要相信自己的无意识、自己的直觉、自己的创造力。我就是这样选择了海兔。
①一种心理障碍，指患者在事实上并无症状的情况下担心自己患有一种或多种严重的疾病。
②超年限学生（perpetual student）有两种含义，一般是指学生在一所大学学习的时间超出获得一个学位通常所需年限（即逾期获得学位），进一步也用来特指那些多次重返校园学习并获得多个学位的学生。
③加拿大的一个省份。
④值得强调的是，坎德尔和斯宾塞就此研究发表的一系列论文（参见书末的本章注释）中有几篇被引用次数很高，成为该领域的经典文献。
⑤布伦纳凭借利用秀丽隐杆线虫作为模式生物，在器官发育和细胞凋亡的遗传调控方面做出的贡献，与他人分享了2002年诺贝尔生理学或医学奖。后文还会多次提到他的研究。
⑥这三位科学家因为对动物的个体及社会行为模式的研究而分享了1973年诺贝尔生理学或医学奖。
⑦在这个双姓中，克雷扎尼蒂斯是阿尔娃尼塔基丈夫的姓氏，下文为了行文简便只使用她的本姓。
⑧1磅约为450克。
⑨针对海兔神经细胞的这些研究是由法国生理学家亨利·加尔多（Henri Cardot）及其学生阿尔娃尼塔基和朱锡侯在20世纪30年代末共同开创的。可惜加尔多早逝，而朱锡侯回到中国后已无缘继续这方面的研究。
⑩纽约州的首府，与纽约相比是一个小城市。