第三部




即将过去的这个世纪是由核酸和蛋白质主导的。接下来的一个世纪将集中关注记忆和欲望。他们提出的这些问题能够得到解答吗?

——弗朗索瓦·雅各布,《蝇、鼠、人》(1998)



11

增强突触间的连接


在巴黎的感觉很美妙,我渐渐习惯了每周末和迪尼丝、保罗一起在这座城市漫步,这让留法之旅对我们每个人来说都不虚此行。此外,我很高兴自己又能够全职做科研了。拉迪斯拉夫·托克和我在兴趣和专长方面正好互补,与他一道工作再好不过了。除了对海兔非常了解,托克还受过物理学和生物物理学的训练,两者都是细胞生理学的基础。我之前对这两个领域都不太熟悉,从他那里学到了很多。

托克(图11-1)生于捷克斯洛伐克,通过研究大型植物细胞的电性质获得哲学博士学位,这些细胞有着和神经细胞相似的静息电位和动作电位。他将这些兴趣转向了海兔,研究它的腹神经节的最大细胞,这一细胞后来称作  R2,他还描述了这个神经元产生动作电位的位点。由于他的关注点是神经细胞的生物物理学性质,他没有研究过神经环路或者动物行为,对学习和记忆也所思甚少。而这些问题正是我在研究哺乳动物脑时思考最多的。

图11-1 拉迪斯拉夫·托克(1925—1999年)是海兔研究的先驱。1962年至1963年间,我同他一道在法国巴黎和阿卡雄工作了14个月。(翻印自坎德尔的《行为的细胞基础》,W.  H.弗里曼出版公司1976年版)

和其他许多美好的博士后经历一样,这段经历不仅让我受益于一名资深科学家所具有的充足知识背景和经验,它还允许我把自己的知识和经验带入到我们共同的研究中。起初,托克对于尝试在海兔的细胞水平研究学习有点疑虑。但很快他就对我在腹神经节的单个细胞中模拟学习的研究计划充满了热情。

根据我在思考这项研究时的计划,我剖出了包含2000个神经细胞的腹神经节,将它置于一个盛满充气海水的容器里。我把微电极插入一个细胞,通常是  R2细胞,然后对其所属神经通路施加各种刺激序列,记录细胞的反应。基于巴甫洛夫对狗的研究,我采用了三种刺激模式来模拟三种学习:习惯化、敏感化和经典条件作用。在经典条件作用中,一只动物学会对一个中性刺激做出与它在遇到一个有效的威胁性或负性刺激时相同的反应,也就是说,在这个中性刺激与负性刺激之间形成一个联结。在习惯化与敏感化中,一只动物学会对一个不与其他任何刺激相联结的刺激做出反应。这些实验后来证明比我预想的还要有效。

通过习惯化这一最简单形式的学习,动物学会将一个刺激识别为无害的。当动物听到一个突发的响声时,起初它会通过自主神经系统发出的若干防御性变化做出反应,包括瞳孔扩大、心跳加快及呼吸频率增加(图11-2)。如果声响重复若干次,这只动物就学到这一刺激是安全的,可以忽略。当这一刺激出现时,它的瞳孔不再扩大、心跳也不再加快。如果这个刺激消失一段时间后再次出现,这只动物将再次对刺激做出反应。

图11-2 三种内隐学习。习惯化、敏感化和经典条件作用既可以在动物身上(上图)也可以在单个神经细胞中(下图)得到研究。

习惯化使得人们可以在嘈杂环境中高效工作。在教室里我们会逐渐习惯钟表的滴答声,我们对自己的心跳、肠胃蠕动和其他身体感觉也都很习惯。如果没有特殊情况,这些感觉很少会再进入到我们的意识中。从这个意义上说,习惯化就是学会将反复发生的刺激识别为安全的,可以忽略。

习惯化还可以消除不合适或过度的防御性反应。下面这则寓言说明了这一点(先给伊索先生道个歉):

一只从没见过乌龟的狐狸,第一次在森林里遇到一只乌龟时,它害怕得要死。第二次见到这只乌龟时,它仍旧很慌乱,但已经不像第一次那么严重了。到第三次看到这只乌龟时,它胆子变得很大,走上前去和乌龟展开了一段亲切的交流。

消除无用反应可以让动物的行为更有目的性。未成熟的动物常常对各种非威胁性刺激表现出逃跑反应。一旦习惯了这些刺激,它们就能够去关注那些新异的,或是与快乐或危险相联结的刺激。因此,习惯化对于知觉的组织很重要。

习惯化不限于逃跑反应:性反应的频率也会通过习惯化而降低。一只雄鼠在能够自由接近一只处于交配期的雌鼠后,会在一两小时内与它交配六七次;但在之后的30分钟或更长时间里,雄鼠就不会再对性活动表示出兴趣。这种性行为的习惯化并非疲劳所致。一只看上去已经失去兴致的雄鼠,如果遇到一只新的雌鼠,就会迅速重新开始交配行为。

习惯化作为一种简单易行的检测识别熟悉物体的方法,用在对婴儿的视知觉和记忆的发展研究中非常有效。婴儿对一幅新图像做出的典型反应是瞳孔扩大、心跳加快和呼吸频率增加。如果重复显示同一幅图像,他们就会停止对它做出反应。因此,向一个婴儿反复展示一个圆圈,他就会忽视它。但如果接着向他展示一个方块,他的瞳孔就会再次扩大、伴有心跳加快以及呼吸频率增加,这表示他能够区分这两幅图像。

我通过向连着  R2细胞的轴突束施加一个微弱的电刺激、接着重复这一刺激10次来模拟习惯化。我发现细胞响应刺激而发出的动作电位会随着重复逐渐降低。到第10次刺激时,反应强度只有初始值的二十分之一,正如一个动物的行为反应随着中性刺激的重复出现而降低一样(图11-2)。我将上述过程称作同突触抑制:抑制指的是突触反应的降低,同突触指的是抑制发生在受到刺激的同一条神经通路上。停止刺激10到15分钟后,我再次施加刺激,发现细胞的反应强度几乎又回到了初始值。我将这一过程称作从同突触抑制中恢复。

敏感化就是习惯化的镜像。与训练一只动物忽略一个刺激不同的是,敏感化是一种习得性恐惧:它训练动物受到一个威胁性刺激后,要对几乎任何刺激都注意并做出比以往更强的反应。因此,对一只动物的足部施加一次电击后,这只动物会对钟声、铃声或轻抚都做出夸张的退缩和逃跑反应。

和习惯化一样,敏感化在人类中也很常见。听到一声枪响之后,一个人就会在听到铃声或感到有人碰他肩膀时,做出夸张的反应。康拉德·洛伦兹详述了这一习得的警觉反应即使对简单动物都具有生存价值:“一条刚刚躲过了乌鸫捕食的蚯蚓……当然应该对类似的刺激有一个相当低的反应阈值,因为它很确定那只鸟在接下来几秒钟里仍然离得很近。”

与之前的习惯化实验一样,我通过向连着  R2细胞的同一条神经通路施加微弱刺激来模拟敏感化。我刺激它一到两次以诱发一个突触电位,作为细胞反应性的基线度量。接着我向连着  R2细胞的另一条通路连续施加5个更强的刺激(模仿的是不愉快或有害刺激)。在我呈现了更强的刺激之后,细胞对第一条通路上的刺激的突触反应显著增强了,这意味着那条通路的突触连接增强了。这一增强的反应持续时间可以长达30分钟。我将上述过程称作异突触易化:易化指的是突触连接强度增强了,异突触则指的是对第一条通路的轴突刺激的增强反应是由另一条通路的强刺激引起的(图11-2)。对第一条通路的增强反应完全取决于另一条通路上刺激的增强,而与任何强和弱刺激的配对无关。因此它类似于行为的敏感化,是一种非联结形式的学习。

最后,我尝试模拟的是厌恶性经典条件作用。这一形式的经典条件作用训练动物将一个不愉快的刺激(如电击)和一个原本不引发反应的刺激进行联结。中性刺激必须总是出现在厌恶性刺激之前,这样前者的出现才会让动物预测到后者会出现。比如,巴甫洛夫将施加于狗爪的电击作为厌恶性刺激。电击造成动物抬起并缩回它的腿,这是一个恐惧反应。巴甫洛夫发现,在他尝试把电击和铃声进行若干次配对之后——先摇铃然后施加电击——只要铃响狗就会缩腿,即便随后并没有电击出现。因此,厌恶性经典条件作用是习得性恐惧的一种联结形式(图11-2)。

厌恶性经典条件作用与敏感化的相似之处是,一条感觉通路的活动增强了另一条的活动,但两者在两方面存在差异。第一,在经典条件作用中,联结是由快速相继出现的两个刺激配对形成的。第二,经典条件作用只增强动物对中性刺激的防御性反应,而不像敏感化那样会使它们对环境中各种刺激的反应都有所加强。

因此,在我对海兔的厌恶性经典条件作用实验中,我将一条神经通路上的弱刺激与另一条神经通路上的强刺激反复配对。先出现的弱刺激是对即将出现的强刺激的预警。两个刺激的配对大大增强了细胞对弱刺激的反应,而且这一增强的反应远远大于敏感化实验中细胞对弱刺激的增强反应(图11-2)。弱刺激出现的时间点对这一额外的增强至关重要,它总是先于并且预测了强刺激的出现。

这些实验证实了我的猜想:模拟行为学研究中用于引发学习的模式而设计的刺激模式,能够改变一个神经元与其他神经细胞交流的效果。这些实验清楚地显示出,突触强度不是固定的——它能够被不同活动模式以不同方式改变。具体来说,敏感化和厌恶性经典条件作用的神经性模拟增强了突触连接,而习惯化的神经性模拟减弱了连接。

由此,托克和我发现了两个重要原理。第一,通过施加模仿动物学习行为的特定训练程式的不同刺激模式,神经细胞之间突触交流的强度能够改变若干分钟。第二,也是更重要的一点,同一个突触能够被不同刺激模式增强或减弱。这些发现促使托克和我在发表于《生理学期刊》的论文中写道:

在一个模仿行为学条件作用范式而设计的实验程式的作用下,神经细胞之间的连接增强能够超过半小时,这一事实表明,与突触增强相伴随的变化,可能构成了无损动物①特定简单形式的信息存储的基础。

让我们印象尤为深刻的是,突触强度是多么容易被不同刺激模式改变。这表明突触可塑性是包含于化学突触自身的性质,也就是它的分子结构中的性质。从最宽泛的角度来说,它还表明大脑各种神经环路中的信息流能够被学习修饰。我们不清楚无损且行动自如的动物的真实学习是否需要突触可塑性参与,但我们的结果表明这种可能性非常值得探索。

海兔被证明不只是一个极好的信息实验系统,它还是一个令人愉快的研究伙伴。一开始我对它的热情只是出于想找到一种合适动物的希望,而现在转为了认真的承诺。此外,由于海兔的细胞很大(尤其是巨大的  R2细胞——直径一毫米、肉眼可见),它对实验的技术要求比海马体实验低得多。

这些实验做起来也更从容。因为把一个微电极插入如此巨大的细胞几乎不会造成什么伤害,我能够轻松地对  R2细胞进行5到10个小时的记录。我可以中途去吃个午饭,回来后细胞仍然状态良好,等着我继续开工。与奥尔登和我不得不花很多个夜晚才能从海马体锥体细胞10到30分钟的记录时程中获得偶尔的记录相比,这要舒服多了。一个典型的海兔实验能在6到8小时内完成,做这样的实验让我感到乐趣十足。

在这样的状态下研究了一个季度的海兔之后,我记起伯纳德·卡茨给我讲过的一个关于他在伦敦大学学院的导师、伟大生理学家  A.V.希尔的故事。36岁的希尔因其在肌肉收缩机制方面的工作获得诺贝尔奖之后不久,于1924年首次访问美国,在一个科学会议上就其工作做了一次演讲。演讲结束时,一个年长的绅士起身问他这些研究的实用价值。

希尔沉思了一会儿,像是在犹豫要不要列举许多例子来表明人类后来从那些纯粹为了满足求知欲而进行的实验中获得了巨大利益。不过他没有采取这一方式,而是简单地转向那位绅士,微笑着说道:“实话实说,这位先生,我们不是因为它有用才研究它的,我们研究它是因为它有趣。”

就个人而言,这些研究极大增强了我作为一名独立科学家的信心。当我第一次谈起学习和学习的模拟时,其他博士后同事的眼神都是漠然的。在1962年与大多数细胞神经生物学家谈论学习,有点像是对牛弹琴。然而当我离开时,实验室讨论的风向已然改变。

我还觉得自己正在发展出一种科研风格。虽然我仍然觉得自己在某些方面的训练还有所欠缺,但我在思考科学问题时已经非常大胆了。我做那些我认为有趣和重要的实验。不知不觉间,我找到了自己的声音,就像一个作家在写过一些令人满意的故事之后会有的那种感觉。这种感觉给我自信,觉得自己能够在科学上取得成功。在我跟随托克做研究之后,我再也没有了对自己的想法会耗尽的恐惧。许多时候我会感到失落、泄气和筋疲力尽,但我总是发现,通过阅读文献、回到实验室查看每天获得的数据以及同我的学生和博士后同事讨论,我就会知道接下来该做什么。然后我们会反复讨论这些想法。当我开始解决下一个问题时,我会集中地大量阅读相关文献。

我学到了相信自己的本能,无意识地跟随自己的直觉,就像最初在选择海兔作为研究对象时所做的那样。一个科学家的成熟包括许多要素,对我而言最关键的是发展自己的品味,在科学研究中品味起到的作用,跟它在享受艺术、音乐、食物和葡萄酒等活动中的作用相当。一个人需要学会判断哪些问题是重要的。我感到自己正在发展出品味,能够将有趣的议题与无趣的议题区分开来,并从有趣的议题中找出那些有戏的。

在科学带来的愉悦之外,这14个月的留法之旅对迪尼丝和我而言也是一次转变。由于我们太喜欢巴黎,加之海兔实验做起来如此容易,我几年来第一次过上了再也不用周末干活,并且每晚7点都能在家吃晚饭的生活。闲暇时我们去巴黎及周边观光。我们定期参观画廊和博物馆,精打细算地买下了我们的第一批艺术品收藏。其中一幅是绝妙的油画自画像,创作者是克劳德·魏斯布希,他是一位来自阿尔萨斯的艺术家,最近刚获得“年度青年画家”称号,他那急促且紧张不安的笔触让人联想到柯克西卡。我们还买了一幅田中阿喜良的油画,画的是一对温柔的母子。我们最大的一笔投资,是毕加索的一幅精美蚀刻版画,画的是艺术家和他的模特们,为沃拉尔系列第82号,出版于1934年②。在这幅美妙绝伦的版画中,4个女人分别以不同的风格画出。迪尼丝认为她能够辨认出其中三个——欧嘉·柯克洛娃、莎拉·墨菲和玛丽–德雷莎·沃尔特③——她们在毕加索早年的不同时期先后对他有过重要影响。至今我们在观赏这三幅美丽的画作时仍感到无比享受。

拉迪斯拉夫·托克实验使用的法国种海兔来自大西洋。由于这种蜗牛的来源不是很稳定,在巴黎很难获取它们。于是我们在阿卡雄度过了1962年整个秋天和1963年整年,这是一个风景优美的小型度假胜地,离波尔多不远。我在阿卡雄完成了大部分的海兔实验,然后在巴黎分析数据,在巴黎我还做了一些陆生蜗牛的实验。

就好像在阿卡雄待上几个月还不算假期似的,托克和他实验室的成员,以及所有的法国人都视8月休假为神圣不可侵犯的权利。我们遵循这一传统,在位于地中海边的意大利小城皮耶特拉桑塔租了个房子。这里距离佛罗伦萨一个半小时车程,我们每周都会去那里三四次。在其他假期,我们会进行或近或远的旅行。我们去过巴黎郊外的凡尔赛,还去法国南部的卡奥尔拜访过迪尼丝在“二战”期间藏身的女修道院。

在卡奥尔,我们遇到了一个还记得迪尼丝的修女,她给我们看迪尼丝住过的宿舍照片,屋子每边摆着10张整洁的小床,还有一张迪尼丝和班上其他女孩的照片。这个修女指出其他女孩里还有一个是犹太人,但无论是迪尼丝还是那个女孩都不知道对方的身份。为了保护她们,没有女孩被告知她们中间有犹太人。两个犹太女孩都曾被女修道院院长带去看过一条秘密的逃生暗道,如果盖世太保前来搜寻,她们可以从这里穿过隧道逃走。

离卡奥尔20英里,有一个住着200个居民的小村庄,在那里我们拜访了面包师阿尔弗雷德·艾马尔和他的妻子路易丝,是他们保护了迪尼丝的弟弟。那一天确实是我们在法国最值得纪念的日子之一。艾马尔是个共产主义者,他收留迪尼丝的弟弟不是因为他喜欢犹太人,而是因为他憎恨纳粹。在短短几个月里,他喜欢上了让–克劳德④,战争结束时的别离让他难过。贝斯特林一家感觉到了这一点,于是战后那几年的每个暑假,他们都会花一些时间和艾马尔夫妇共度。

艾马尔执意留我们过夜。他近来刚遭遇一次中风,言语有些迟缓,身体左侧也部分瘫痪了,但他还是显得很快活并且极其慷慨。他将自己和妻子的卧室收拾停当给我们住,把电线牵进来方便我们有更好的照明。尽管我再三推辞,艾马尔和他的妻子仍然坚持认为客人应该住最好的房间,他们则睡厨房。为报答他们的这份心意,晚餐时我们讲了很多有关让–克劳德的故事。17年过去了,艾马尔仍然很想念他。

还有一次让迪尼丝和我至今难忘的旅行。我们去了法国南部的一个中世纪古城卡尔卡松,并在那里过夜。我们到达时已经很晚,找住处很难。最终,我们在一间小旅馆里找到了房间。可是房间里只有一张稍大的单人床。我们把保罗搁在中间,换上睡衣,然后分别从两边爬上床。习惯了一个人睡的保罗立即躁动起来,尖叫着抗议。我们不断试着让他安静下来,发现这样不奏效之后,我们索性睡到了床两边的地板上,把床让给了保罗。享受了短短10分钟的清净后,我们意识到,睡地上太不舒服了,根本睡不着。于是我们从开明的家长一下子变成了严厉的管教者,爬回床上毅然决然地不再离开。过了一会儿,一切复归平静,我们仨就这么睡了一夜。

生活在法国还让我得以定期看望我的哥哥。当我们1939年从维也纳前往纽约时,路易斯14岁,学习成绩一直非常出色。尽管有着学术上的抱负,但他觉得自己的主要责任是帮着养家,因为我父亲的收入很低,而且大萧条尚未完全结束。于是他没有去修学术课程,而是进入纽约专门职业高中接受训练,准备做一名出版商。他选择这个职业是出于对书籍的热爱。整个高中期间以及在布鲁克林学院的头两年,路易斯一直在一个出版商手下做兼职。他用打工赚到的钱补贴家用,此外还能剩点小钱买站票来满足他对瓦格纳歌剧的嗜好。他19岁时被美国陆军征召入伍,并派遣到欧洲打仗,在突出部之役中被弹片击中受伤。这一役是德军为了将步步推进的美军围困在海湾所做的最后努力。

收到荣誉退役证书后,路易斯加入了陆军预备役并晋升到了中尉军衔。按照退伍军人法案的规定,全体服役人员都有资格免学费入读自己选择的学校。路易斯返回布鲁克林学院继续学习工程学和日耳曼文学。毕业后不久,他与在大学里认识的维也纳流亡者伊丽泽·威尔克结婚,并进入布朗大学念研究生,主攻德国学研究。1952年,他开始撰写主题为语言学和中古高地德语的博士论文。当时正值朝鲜战争期间,路易斯被派往位于巴黎的美国大使馆。他接受了这个职位,并和伊丽泽在离开之前,于1953年前往纽约看望了父母。有一晚当他们外出吃饭时,有人砸了他们的汽车偷走了他们的东西,包括路易斯的研究笔记和博士论文的早期草稿。起初他尝试重写他的研究,但他未能战胜这次挫折,学术生涯止步于此。

结束了大使馆的工作后,路易斯又被派往法国巴勒迪克的美国空军基地,成为一名文职审计官。他最终深深爱上了在法国的生活,以及他们有着5个孩子的家,于是放弃了重返学术界的打算。他决定继续留在法国,并成了一名鉴赏美酒和奶酪方面的行家。

路易斯和伊丽泽最小的孩子比利生于1961年。刚出生不久,比利就因为感染发起了高烧,这把伊丽泽吓坏了。她和路易斯之前就与浸信会牧师交上了朋友,这位牧师对基督教教义的阐释吸引了正打算更深入地参与宗教生活的她。她向自己许诺,如果比利能活下来,她就会承认基督的干涉并转而信仰基督教。比利活了下来,于是伊丽泽改变了信仰。

当路易斯打电话给母亲说起这件事时,我的母亲无法理解伊丽泽的改宗是由追寻信仰驱使的,感到十分不快。对她而言,接纳一个基督教儿媳成为我们家庭的一员并不是问题。路易斯和我都同非犹太女性交往过,而且我母亲也完全接受我们中的一位可能会娶一个非犹太人。但她觉得伊丽泽的情况非常不同。伊丽泽是犹太人,她生于维也纳,经历过反犹主义并幸存下来,现在却抛弃了犹太教。我母亲争论道:如果不是为了延续我们的文化,为什么犹太人要拼命挣扎着活下来?对她而言,犹太教的精髓更多是在于它的社会及思想价值观,而不怎么在于其上帝观念。我母亲禁不住将伊丽泽的作为与迪尼丝母亲的作为进行了比较,后者不惜牺牲内心的宁静和女儿的安全,也要让迪尼丝继承她作为一个犹太人的文化和历史身份。

伊丽泽和我关系一直很好,但她之前从未与我讨论过她要改宗的愿望或者对更深层精神价值的追寻。我不知道究竟发生了什么,我担心这可能反映了比利的出生给她造成的心理危机,或许是产后抑郁。在电话里劝说伊丽泽无效之后,我母亲飞到巴勒迪克跟路易斯和伊丽泽待了两个星期,但她仍然没能让伊丽泽回心转意。

在我们暂居法国期间,迪尼丝、保罗和我拜访过巴勒迪克好几次,而伊丽泽、路易斯和他们的孩子也来巴黎拜访过我们。这些互访让我们有机会在更轻松的氛围下讨论伊丽泽的新信仰,我逐渐认识到她确实在寻求一个更深层次的信仰。后来她还让他们的5个孩子也改信了基督教,这让我母亲深感失望,也让我感到惊讶。仍然信仰犹太教的路易斯对此未作干预。

到了1965年,路易斯和伊丽泽急切地想让他们的孩子在美国长大。于是路易斯申请调动到了位于宾夕法尼亚州托比汉纳的空军基地。两年后,他又在纽约市卫生和医院管理部门得到了一个管理职位。他工作日在纽约和我们父母一起生活,周末则住在托比汉纳。在此期间,伊丽泽从一名浸信会教徒转变为一名卫理公会教徒。在接下来的10年里她又成了一名长老会教徒,最终,就像我曾经开玩笑地预测过的那样,她改信了罗马天主教。

从旁观者的角度看,这个过程像是一个内心深处受到严重惊吓的人在不断寻找更宏大的结构和更多的安全感,寄希望于基督教能容纳她的恐惧。如果伊丽泽确实受到了惊吓,我从她身上却看不到这一点。我对她的作为感到惊讶,特别是对她让孩子们改变信仰感到不悦。虽然如此,我读过犹太学校,一个深沉且坚定的信仰对一个人可能意味着什么,我还是略知一二的。

更重要的是,我确实意识到我们都背负着我们自己的历史、我们各自的问题和我们个人的心魔,这些经历以及恐惧深刻地影响着我们的所作所为。在我们旅法期间——这是我自1939年离开维也纳后第一次在欧洲待这么久——我强烈地察觉到了自己的心魔。即便是在享受研究的高产期和各种愉快的文化体验之时,我间或也会有强烈的孤独感。法国社会和法国科学等级森严,而我只不过是梯子底部的一个无名小卒。

在我赴巴黎之前一年,我曾安排托克来波士顿召开了一系列研讨会。他住在我们家,我们还为他准备了一次欢迎晚宴。但我们到了法国之后,等级感就显现了出来。不论托克还是研究所的任何其他资深人士都没有邀请过我们或者任何其他博士后同事到他们家里做客,也不会与我们进行社交活动。而且,我还感受到些许反犹主义——尤其是来自实验室的技术员和秘书——这是自从我逃离维也纳之后就再也没有遇到过的。我的不安感始于我和托克的技术员克劳德·雷提起我是犹太人时。他用一种难以置信的神情看着我,坚持说我看上去不像犹太人。当他确信了我的犹太人身份之后,就问我是否参与了试图控制全世界的国际性犹太人同谋组织。我跟托克提及了这次不寻常的谈话,他向我指出,相当一部分法国工人阶级都对犹太人持有这样的信念。这一经历让我想到伊丽泽是否在她离开美国的这些年里也遭遇过类似的反犹主义,以及这个心魔是否影响到她信仰的改变。

1969年,路易斯患了肾癌。当时肿瘤被成功切除了,看上去似乎不会再复发。可是12年后,癌症又毫无征兆地卷土重来,悲剧性地结束了路易斯57年的人生。哥哥去世后,我与伊丽泽和孩子们的联系明显少了,也许这是可想而知的。我们还会见到彼此,只是如今我们见面的间隔不是以周或月为单位,而是以年了。

哥哥至今都对我有着巨大的影响。我对巴赫、莫扎特和贝多芬以及所有古典音乐的兴趣,我对瓦格纳和歌剧的热爱,还有我在学习新事物时的乐趣,很大程度上都是拜他所赐。上了年纪之后,我也开始能够欣赏品尝美食和美酒带来的味觉欢愉。感谢路易斯,他在我身上下的工夫还算没有完全浪费。

1963年10月,在我离开巴黎前夕,托克和我从收音机里得知霍奇金、赫胥黎和埃克尔斯由于他们在神经系统的信号传导方面的工作而获得了诺贝尔生理学或医学奖。我们为此感到振奋。我们觉得自己的研究领域在很重要的层面上得到了认可,而且其中最优秀的人物获得了嘉奖。我忍不住跟托克说道,我认为关于学习的问题非常重要,但科学界现在还没有什么人在搞,谁要是解决了这个问题,有朝一日也可能拿到诺贝尔奖。



①无损动物(intact  animal)指的是其用于实验的部位未与活体分离并保持完整的动物,这一概念与本章坎德尔将腹神经节剥离出来进行实验的方式相对,第13章的研究将会用到无损动物。

②沃拉尔系列是毕加索在1930年至1937年间为著名画商昂布鲁瓦·沃拉尔(Ambroise  Volland)创作的一套蚀刻版画,印刷了300多套。作者此处表述有误,1934年为第82号这幅画的创作年份,而非出版年份,这套作品直到第二次世界大战结束后才出现在艺术品市场。

③柯克洛娃是毕加索的第一任妻子,墨菲是毕加索的朋友,沃尔特是毕加索婚后交往的第一个情妇,她们都曾多次出现在毕加索的作品中。

④即迪尼丝的弟弟。