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30 从记忆中学习:展望




在50年的教学与研究生涯过后,我仍然觉得在一所大学—就我而言是哥伦比亚大学—做科研,有着无尽的乐趣。我思考记忆如何运作、形成关于记忆如何保持的特定观点、在与学生和同事的讨论中打磨这些观点,以及接着看到当实验完成后它们如何得到修正,在上述过程中我收获了巨大的快乐。我像个孩子一样,怀着天真的快乐、好奇心和惊异继续进行着科学探索。我为可以在心智生物学这一领域进行研究感到非常幸运,与我的初恋精神分析不同,这一领域在过去的50年里一直在飞速地发展。

回顾这些年,让我印象深刻的是,一开始几乎没有什么迹象表明生物学会成为我职业生涯的最爱。要是我没有进入哈里·格伦德费斯特的实验室感受真正做研究和做实验发现新东西带来的兴奋,我的职业生涯肯定会和现在迥然不同,而那会是一个非常不同的人生。在医学院的头两年,我上了必修的基础科学课程,但在真正开始做研究之前,我一直都将自己受到的科学教育只视作为了从事我真正关心的事情—行医、照顾病人、认识他们的疾病,以及准备成为一名精神分析师—所做的准备。我惊奇地发现,在实验室工作—怀着兴趣和有创造性的人一起做科研—与上课和阅读科学文献有着天差地别。

实际上,我发现做科研、一步一个脚印地探索生物学谜团的过程,不论在智力层面还是在情绪和社会层面都让人感到收获良多。做实验带给我重新发现这个世界之奇妙的兴奋劲。此外,科研是在一个紧张且乐趣无穷的社会语境下进行的。一位美国生物科学家的一生是讨论与争论的一生—这很显然与塔木德传统相一致。但不同于给宗教典籍作注解,我们是给运转了数亿年的进化过程写成的大书作注解。很少有其他人类事业,不仅能让年轻与年长的同事、学生与导师之间都形成伟大的同志情谊,还能一起做出有意思的科学发现。

美国科学界的平等主义的社会结构鼓励这样的情谊。一个现代生物学实验室中的合作是动态的,它不仅自上而下延伸,而且很重要的是,也会自下而上扩展。在美国大学的生活弥合了年龄和身份的差异,这总是让我感到鼓舞。对我的学术思想影响很大的法国分子遗传学家弗朗索瓦·雅各布告诉我,第一次访问美国时给他留下最深印象的是,研究生竟然直呼世界著名的  DNA  生物化学家阿瑟·科恩伯格①的名字“阿瑟”。这对我而言并不奇怪。格伦德费斯特、普尔普拉和库夫勒总是将我以及他们的所有学生当作与自己平等的人对待。然而这不会,也不可能发生在1955年的奥地利、德国、法国,甚至是英国。在美国,年轻人有了什么想法会畅所欲言,而且人们也会认真聆听他们的意见。因此,我不仅受教于我的导师,而且受益于与非凡的研究生和博士后研究员的日常交往。

说起我在实验室合作过的学生和博士后研究员,我不禁想到了文艺复兴时期的艺术家安德烈·德·韦罗基奥的绘画作坊。在1470年到1475年间,他的作坊里聚集着一连串天才的年轻艺术家,包括列奥纳多·达·芬奇,他在此做学徒,为韦罗基奥的画作出力良多。至今,人们还会指着挂在佛罗伦萨乌菲齐美术馆的韦罗基奥的《基督受洗》说:“左侧那个漂亮的跪姿天使是列奥纳多在1472年画的。”与此相似,当我在讲座中把海兔神经元和它们突触的大型绘图投影到礼堂屏幕上时,我会告诉在场的观众:“这个新培养系统是凯尔西·马丁建立的,这些  CREB  激活蛋白和抑制蛋白是杜尚·巴奇找到的,还有突触中这些奇妙的类似朊病毒的分子是考斯克·司发现的!”

科学界正处在黄金时代,不止是在美国,整个世界都充满了精诚合作和追求共同目的的强烈意识。我很高兴我的同事和我能够对大脑的记忆存储机制这一新兴的研究领域做出贡献,我更为自己身为缔造新心智科学的国际科学界的一员而感到骄傲。

在我的整个职业生涯中,生物学界几乎总是朝着正确的方向前进,从理解基因和遗传密码的分子本质发展到解码整个人类基因组并揭示许多人类疾病的遗传基础。现在我们即将开始理解心理功能的诸多方面,包括理解心理疾病,或许有朝一日甚至能理解意识的生物学基础。所有这些成就—生物科学学科内最近50年里所进行的综合—是显著的。它把生物学由一门描述性科学变成了一个在精确性、机械论认识和科学吸引力方面能与物理学和化学相提并论的水平。在我进入医学院时,大多数物理学家和化学家把生物学视作“软科学”,而今天,物理学家和化学家正与计算机科学家、数学家以及工程师一道,大举涌入生物学领域。

让我举一个生物科学中综合的例子。在我开始运用细胞生物学研究海兔,把神经元与脑功能和行为联系起来之后不久,西德尼·布伦纳和西摩·本泽开始在其他两种简单动物中寻找遗传学方法来建立神经元与脑功能和行为之间的联系。布伦纳研究了秀丽隐杆线虫的行为,它的中枢神经索只有302个细胞。本泽研究了果蝇的行为。每个实验系统都有各自的优缺点。海兔具有易于插入的大神经细胞,但它不太适合传统遗传学研究;秀丽隐杆线虫和果蝇都非常适合遗传学实验,但它们的神经细胞很小,不太适合细胞生物学研究。

接下来的20年间,这些实验系统在不同传统中沿着非常不同的道路发展。它们内在的相似性并不显而易见。但现代生物学的威力逐渐把它们拉近。对于海兔,先是  DNA  重组技术,现在又有接近完成的其基因组的  DNA  图谱,让我们有了在单个细胞中转移和操纵基因的威力。细胞生物学的新进展和更多复杂行为分析方法的引入—以一种互补的方式—使得在细胞水平研究果蝇和线虫的行为成为可能。这样一来,曾经非常强有力地塑造了基因和蛋白质的生物学的分子保守性,如今正在细胞、神经环路、行为和学习的生物学中显现其威力。

科研生涯虽然能带来极大的满足,但做好并不容易。我在这条道路上经历过许多极度快乐的时刻,每天从事的工作在智识上也很令人振奋。但是做科研的乐趣来自探索相对未知的知识领域。和任何在未知世界冒险的人一样,有时我会感到孤独彷徨,没有现成的路可走。每次我着手一个新课题,都会有生活中的好友和科研上的同事善意地建议我别这样做。我必须早早学会对不确定性泰然处之,并在关键议题上相信自己的判断。

我并不是唯一一个有这种感受的人。大多数尝试过在其研究中追逐充满困难和挫折的新征途的科学家,哪怕只是要走一条稍微不寻常的道路,都会收到很多告诫他们不要冒险的建议。不过对于我们中的大多数而言,那些警告只会进一步激起我们的冒险精神。

我一生中做出的最艰难的职业决定是离开前景稳定的临床精神病学,转向充满不确定性的研究工作。尽管事实上我是一个训练有素的精神病医师并喜欢与患者打交道,但在1965年,在迪尼丝的鼓励之下,我还是决定全身心投入研究工作。带着一种乐观的心态,迪尼丝和我把这一决定抛在一边,去度了一个短假。我们接受了我的好友亨利·纳伯格的邀请,去他父母在纽约约克敦海茨的夏季居所里过上几天。亨利当时正在我的医院马萨诸塞州精神卫生中心精神科实习。迪尼丝和我与他的父母也有过来往。

亨利的父亲赫尔曼·纳伯格是一位杰出的精神分析师和有影响力的老师,他编写的教材清晰明了,让我由衷赞叹。他对精神病学的许多方面有着虽然教条却广泛的兴趣。我们第一次共进晚餐时,我热情地概述了打算对海兔进行研究的新职业规划。赫尔曼·纳伯格惊愕地看着我咕哝道:“在我看来,似乎你的精神分析治疗并不是很成功,你好像未曾真正彻底解决你的移情。”

我觉得这一评论诙谐幽默却文不对题—和许多20世纪60年代的美国精神分析师一样,他无法理解对大脑研究的兴趣并不意味着对精神分析的拒斥。如果赫尔曼·纳伯格今天还活着,他绝对不会再对一个精神分析取向的精神病医生转向脑科学研究做出同样的评价了。

在我职业生涯的最初20年里,这一主题反复出现。1986年,当耶鲁大学精神病学系系主任莫顿·赖泽退休时,他邀请包括我在内的一些同事在一个向他致敬的研讨会上作报告。受邀者之一是赖泽的亲密伙伴、知名精神病学教授、耶鲁精神病学系教育与医学研究的负责人马歇尔·埃德尔森。在他的讲座中,埃德尔森认为将精神分析理论和神经生物学基础进行关联的努力,或者尝试发展有关不同心理过程如何受到脑中不同系统介导的观点,都是严重逻辑混乱的表现。接着他说,心智和身体必须被分开对待,我们无法找到它们之间的因果关系。他认为科学家最终将得出结论,心智和身体之间的区隔,不是一个由我们当前不恰当的思维方式临时造成的方法学上的绊脚石,而是一个将来的任何科学进步都永远无法克服的绝对的、逻辑上和概念上的障碍物。

轮到我发言时,我报告了一篇关于海兔学习和记忆的论文。我指出从最平凡到最崇高的所有心理过程都源自大脑。此外,所有心理疾病,不论其症状如何,必定都与脑中对应的不同变化相关。在讨论环节埃德尔森站起来说道,虽然他同意精神疾病是脑功能的障碍,但是弗洛伊德描述的和精神分析师在实践中所见的那些障碍,比如强迫性神经症和焦虑状态,无法在脑功能的基础上加以解释。

埃德尔森的看法和赫尔曼·纳伯格更为个人化的评价都是个别的极端例子,但是他们代表了就在不久以前数量惊人的精神分析师仍然持有的想法。这种想法的狭隘,特别是对在神经科学更广泛的情境下思考精神分析的意愿的缺乏,阻碍了精神分析在近些年生物学的黄金时代里的发展。回过头来看,恐怕纳伯格和埃德尔森并非真的认为心智和大脑是分开的,只是他们不知道怎么把两者结合起来。

20世纪80年代以来,心智与大脑应该结合在一起的取向愈发明晰。因此,精神病学获得了一个新角色。它不仅是现代生物学思想的促进者,也是其受益者。最近几年我已经看到了精神分析界对心智生物学的强烈兴趣。现在我们明白,每种心理状态都是一种大脑状态,每种心理障碍都是一种脑功能障碍。心理治疗是通过改变大脑的结构和功能来起作用的。

当我从研究哺乳动物脑的海马体转向研究海兔的简单形式的学习时,还遇到了另外一种负面反应。当时在研究哺乳动物脑的科学家中间,很多人都坚信哺乳动物的脑与像鱼和蛙这样的低等脊椎动物的脑有着根本差异,其复杂程度更是无脊椎动物无法企及的。霍奇金、赫胥黎和卡茨通过研究乌贼巨大轴突和青蛙神经肌肉间突触打下的神经系统研究基础,在这些哺乳动物沙文主义者看来属于例外。他们让步道,当然所有的神经细胞都是相似的,但是脊椎动物和无脊椎动物的神经环路和行为有着很大差异。这种分歧直到分子生物学开始揭示基因和蛋白质在进化过程中的惊人保守性时才得到解决。

最后,关于简单动物的研究所揭示的学习和记忆的细胞或分子机制是否能适用于更复杂的动物,科学界一直存在争议。具体来说,有人质疑敏感化和习惯化是否算得上有效的记忆形式。在动物的自然环境中研究其行为的动物行为学家强调了这两种简单记忆形式的重要性和普遍性。但是行为主义者主要强调联结形式的学习,比如经典和操作性条件作用,它们显然更为复杂。

上述争论最终通过两种方式得到了解决。第一,本泽证明了我们所发现的对海兔短时敏感化很重要的环腺苷酸,同样是更复杂动物的更复杂学习形式—果蝇的经典条件作用—所必需的。第二,也是更戏剧性的一点,首先在海兔中鉴定出的调控蛋白  CREB,被发现是从海兔到果蝇到小鼠到人类的各种生物的许多学习形式中,由短时向长时记忆转化的一个重要成分。同样变得清楚的是,学习和记忆以及突触和神经元可塑性,代表了一族过程,它们的分子机制共享同样的逻辑和若干关键成分,只是细节上存在差异。

大多数情况下,到尘埃落定之时,这些纷争都被证明是对科学有益的:它们使问题得到了精炼并推动了科学发展。对我而言最重要的是,我能感觉到我们正走在正确的方向上。

新心智科学未来将去向何方?在记忆存储的研究中,现在我们正处在一条雄伟山脉脚下的丘陵地带。②我们对记忆存储的细胞和分子机制已经有了一些了解,但是我们需要从这些机制转入到记忆的系统属性:对不同类型的记忆起重要作用的神经环路是什么?一张面孔、一幅场景、一段旋律或者一次经历在脑中的内部表征是如何编码的?③

要想在已有研究的基础上再进一步,实现下一个的目标,我们研究大脑的方法必须出现重大概念性转变。其中一个转变将是从研究基本过程—单个蛋白质、单个基因和单个细胞转到研究系统属性—由许多蛋白质、神经细胞的复杂系统、整个有机体的功能运作,以及有机体群组之间的相互作用所构成的机制。细胞和分子取向肯定会在未来继续产出重要信息,但是它们仅凭自身无法解开神经环路或环路间交互的内部表征的秘密—把细胞和分子神经科学与认知神经科学相关联的关键步骤。

为了建立一种能够把神经系统关联到复杂认知功能的方法,我们必须进入神经环路水平,而且我们必须搞清楚不同神经环路的活动模式如何聚到一起成为一个连贯的表征。为了研究我们如何知觉和回忆复杂经历,我们需要搞清楚神经网络如何组织,以及注意和有意识觉知如何在这些网络中调控和重新配置神经元的活动。因此,生物学将不得不更多地选择非人灵长类动物和人类作为模式系统。为此,我们需要能够处理个体神经元和神经元网络活动的成像技术④。

这些考量促使我思考,如果我现在重新开始科研生涯的话应该着手研究什么问题。在选择科学问题时,我有两个条件。第一是它允许我开启一个能够让我长时间在其中进行研究的新领域。我喜欢长期的承诺而非短暂的浪漫。第二,我喜欢处理位于两个甚至更多学科的边界地带的问题。考虑到这些偏好,我已经找到了三个吸引我的问题。

第一,我想理解感觉系统的无意识加工过程如何发生,以及有意识注意如何指导记忆巩固的脑机制。到那时我们才能着手用生物学上有意义的术语来研究弗洛伊德于1900年首次提出的有意识与无意识冲突和记忆的理论。我很同意克里克和科赫的观点,他们认为选择性注意不仅本身至关重要,而且是通往意识的有效途径之一。我想通过关注海马体位置细胞如何仅在有机体注意到周围环境时创造出持久的空间地图这一问题,建立一种研究注意的还原论取向。注意这一聚光灯的本质是什么?它如何使得参与空间记忆的神经环路能够进行记忆的初始编码?当动物付出注意力时,脑中除了多巴胺还有什么调节系统参与了进来?它们又是如何参与进来的?它们是否使用了一种类似朊病毒的机制来固化位置细胞和长时记忆?把这类研究扩展到人类显然会是很好的。注意如何允许我开启心理时间旅行去到我们在维也纳的小公寓?

与第一个问题相关,吸引我的第二个问题是人类的无意识和有意识心理过程的关系。我们对自己精神生活的很大一部分都是没有觉知的,这一最早由赫尔曼·亥姆霍兹提出的观点成了精神分析的核心。弗洛伊德还补充了一个有意思的观点,即虽然我们觉知不到大多数心理过程,但是我们能够通过付出注意力来有意识地进入这些过程。根据这一视角,现在大多数神经科学家都赞成,我们的大部分精神生活是无意识的,它只通过言语和表象的形式进入意识。通过确定这些无意识过程在疾病状态下如何得到改变,以及它们如何通过心理治疗得到重新配置,脑成像技术能够将精神分析与脑解剖学和神经功能进行关联。既然无意识心理过程如此重要,想到现在的生物学能够让我们对这些过程获得许多了解,真是令人欣慰。

最后,我喜欢下述想法:运用分子生物学把我的研究领域心智分子生物学和迪尼丝的研究领域社会学进行关联,由此发展出一门坚实的分子社会生物学。在这方面,一些研究者已经起了个好头。现在在洛克菲勒大学的遗传学家科里·巴格曼研究了秀丽隐杆线虫的两个摄食模式不同的变种。一个变种独居并独自觅食。另一个变种群居并集体觅食。两个变种的唯一区别是原本共享的一个受体蛋白中的一个氨基酸的差异。把一条群居线虫的受体转移到一条独居线虫中,会让那条原来独居的线虫倾向群居。

果蝇的雄性求偶是一种本能行为,需要一种称作“无果”的关键蛋白。无果蛋白在雄蝇和雌蝇中的表达形式略有不同。埃布鲁·德米尔和巴里·迪克逊的非凡发现表明,当这种蛋白的雄性形式在雌性体内表达时,雌性会跨骑在其他雌性或经改造能产生一种特征性雌性气味(信息素)的雄性背上进行求爱。迪克逊接着发现,无果基因是作用于求偶行为和性偏好的神经环路的连接发育所必需的。

意大利神经科学家贾科莫·里佐拉蒂发现,当一只猴子用它的手做出一个特定动作,比如往嘴里放花生时,运动前区皮层的特定神经元会激活。值得注意的是,当一只猴子看另一只猴子(甚至是一个人)把食物放进嘴里时,相同的神经元也会激活。里佐拉蒂把它们称作“镜像神经元”并认为它们为模仿、认同、共情和模拟发声的能力—这些人际互动的内在心理过程—提供了初步洞见。维拉亚努尔·拉马钱德兰在人类的运动前区皮层找到了存在类似神经元的证据。

仅从以上三条研究路径中,我们就能够看到一个全新的生物学领域正在开启,这一领域能够告诉我们是什么让我们成为能够交流的社会性生物。这样一项充满雄心壮志的工作不仅可能找出使得一个紧密群体中的成员能够识别出彼此的因素,而且也可能教给我们有关部落主义形成因素的一些知识,部落主义常常与恐惧、仇恨和对外人的不宽容联系在一起。

常常有人问我:“你从精神科的培训中收获了什么?它对你作为一名神经科学家的职业生涯有益处吗?”

诸如此类的问题总是让我感到惊讶,对我而言很显然的是,我在精神科所受的培训和我对精神分析的兴趣,这两者在我的科学思维中处于非常核心的位置。由它们所提供的对行为的看法,对我工作的几乎每个方面都有影响。如果我放弃住院医师培训,更早去法国的分子生物学实验室工作,我可能会在职业生涯中某个稍早些的时间点上从事大脑基因调控的分子生物学研究。但是影响我的工作和燃起我对有意识和无意识记忆兴趣的支配性观点,来自精神病学和精神分析为我开启的心智图景。因此,我最初的职业规划—做一个有抱负的精神分析师—绝非弯路;相反,那段教育经历是我之后所能获得的一切成就的根基。

想做研究的应届医学毕业生常常问我,他们是应该学习更多基础课程,还是立即投入研究。我总是力劝他们进入一个好的实验室。显然,课程是重要的—我在国立精神卫生研究所期间一直都在继续修课程,直到现在我也一直从学术会议、从我的同事和学生那里得以学习。但是阅读有关你自己在做的实验的科学文献要比泛泛地阅读科学知识有意义和有意思得多。

很少有别的涉及想象力的事情能比做出新发现更令人兴奋和刺激,即使只是一个微不足道的新发现。它使我们能够第一次看到自然的一部分—万事万物如何运转这个谜题的一个小答案。一旦我开始研究一个问题,我发现取得一个完整的图景、学习之前的科学家对这个问题的看法是极其有帮助的。我不只是想看到哪些思路被证明是有成效的,同时也想知道其他那些方向的什么地方是徒劳的以及为什么是徒劳的。因此我受到弗洛伊德的心理学及学习和记忆领域的早期研究者詹姆斯、桑代克、巴甫洛夫、斯金纳和欧里克·奈瑟尔⑤的颇多影响。他们的思想,甚至他们的错误,都为我后来的工作提供了非常丰富的文化背景。

我还认为大胆地去处理难题,特别是那些乍看上去散乱没头绪的难题也很重要。一个人不应该害怕尝试新事物,比如从一个领域转到另一个领域或者在不同学科的边界地带进行研究,因为在边界上有一些最有趣的问题留待解决。工作中的科学家不断学习新事物,不会因为一个新领域陌生就不去碰它。他们本能地跟随他们的兴趣,在工作的过程中自学必要的科学知识。最能够激发自我教育的就是在一个新领域开展研究。在我开始跟格伦德费斯特和普尔普拉学习之前我并没有储备好相关的科学知识;和吉米·施瓦茨开始合作时我对生物化学所知甚少;和理查德·阿克塞尔开始合作时我对分子遗传学一无所知。上述每一种情况下,尝试新事物虽让人焦虑但也让人愉快。耗上几年工夫尝试基础性的新事物,比开展每个人都能做、而且别人做得和你一样好(如果不是更好的话)的常规实验要强得多。

在所有这些中我觉得最重要的是,找准能够进行长期研究的一个或一组相互关联的问题。我很幸运,最开始在对海马体和记忆的研究中就偶然遇到一个有趣问题,然后毅然转到研究简单动物的学习。这两个问题的知识广度和深度都够大,足以让我在经历了许多实验的失败和失望后仍能坚持下来。

因此,我没有经历我的一些同事描述过的那种不适,他们在中年时渐渐厌倦了正在做的科研而转向别的事务。我从事了很多非研究型的学术活动,比如编写教材、在哥大及全国性学术委员会任职,以及帮助成立一家生物技术公司。但是我从来都不是由于厌倦了做科研才做其他这些事的。理查德·阿克塞尔谈到过实验数据的强化效价⑥—在一个人的脑袋里倒腾新鲜有趣的发现—是让人上瘾的。当理查德看到新数据出来之后,他反倒会感到惘然若失,这种感受我们很多人也有过。

与迪尼丝共享的对音乐与艺术的热爱也极大丰富了我的科学工作。当我们1964年12月从波士顿搬到纽约时,在布朗克斯区的里弗代尔买了一幢有百年历史的老房子,从那里可以欣赏哈德逊河和帕利塞德山的美景。数十年来,我们在房子里挂满了版画、素描和油画,这些始于20世纪之初的装饰艺术有着很强的维也纳及法国根基。我们收藏法国新艺术运动中路易斯·梅杰雷勒、埃米尔·葛莱和多姆兄弟设计的家具、花瓶和灯具。这个兴趣源自迪尼丝。她母亲送给我们的结婚礼物是葛莱为他的首展制作的一张漂亮茶几,由此我们开始了在这个领域的收藏活动。

到了纽约之后,我们开始把兴趣专注于奥地利和德国的表现主义艺术家—奥地利的克里姆特、柯克西卡和席勒,以及德国的马克斯·贝克曼、埃米尔·诺尔德和恩斯特·基施纳—的绘画艺术。这个兴趣源自我。几乎在每一个重要的生日—有时我们等不及,也会在两个重要生日之间—迪尼丝和我都会为对方购置我们认为对方会喜欢的作品。多数时候我们一起挑选画作。在写这本书时,我开始猜想我们的收藏行为很可能是在尝试重拾我们无可挽回地逝去的青春。

回首往事,从维也纳到斯德哥尔摩我仿佛走过了一条很长的路。我及时离开维也纳,成就了在美国引人注目的幸运人生。在美国及其学术机构体验到的自由,让我以及其他许多人获得诺贝尔奖成为可能。在受过历史学和人文学的训练,并从中早早认识到生活可以有多么压抑后,我很高兴自己最终转向了生物学,这片领域仍然充满了虚妄的乐观主义。

偶尔,在精疲力竭又通常令人愉快的漫长一天结束时,我望着窗外暮霭沉沉的哈德逊河,回顾起我的科学岁月,我发现我对自己正在做的工作充满了讶异。我进入哈佛时要成为一名历史学家,离开时要成为一名精神分析师,只有放弃这两条路,我才得以跟随我的直觉,觉得必须穿越大脑的细胞通路才能通往真正理解心智的大路。通过跟随我的本能和无意识思维过程,听从在那时还显得遥远而难以捉摸的科学召唤,我被带入了一个无比惬意的人生。



①他因发现  DNA  生物合成的机制而获得1959年诺贝尔生理学或医学奖。

②2014年4月,《细胞》推出40周年特刊,特邀坎德尔领衔撰写了一篇前沿综述,系统回顾了半个世纪以来对记忆的分子、细胞和神经机制的研究。论文链接:http://doi.org/10.1016/j.cell.2014.03.001

③2019年1月,坎德尔实验室在著名科学期刊《神经科学趋势》(Trends  in  Neurosciences)发表了一篇观点文章,详细探讨了记忆的系统属性研究的候选细胞机制以及所需的新型研究工具。论文链接:http://doi.org/10.1016/j.tins.2018.10.005

④这一需求至少部分由新近的光遗传学技术实现。这一技术将光感基因转入动物的神经细胞,从而可以通过不同波长的光照来调控细胞活动,具有高空间和时间分辨率,在神经科学的基础研究与神经精神疾病的临床应用方面都有着广阔前景。

⑤本书前文没有具体提到这个人,他被誉为认知心理学之父,1967年出版了第一部认知心理学教材。

⑥强化效价是行为主义心理学的一个术语,它反映的是一种强化物(实验数据)所能够带来的强化效果的大小(让人上瘾)。