和身体其他部位一样，人类脚趾也蕴藏着有趣的历史。美国当代古生物学家马丁·洛克利在其于1999年出版的《永恒之路：进化追踪者》一书中，探讨了脚趾对于两足动物的重要性，他指出：“在一般情况下，有关进化的专著习惯于谈论动物的崛起，即由低级动物进化到高级动物。”洛克利解释道，这种从低到高的进化隐喻充分体现在从踯行动物到趾行动物的演化进程中。最早出现的是踯行动物，即整只脚紧紧吸附在地面上的动物，如两栖动物，随后演化出的是趾行动物，包括有蹄哺乳动物、鸟类，以及其他用脚趾行走的生物（如第八章所讲，“digit”一词源于拉丁语，指手指、脚趾。用它们计数，虽然原始，但是简便）。洛克利补充道，从紧贴地面爬行的踯行动物，到最终演化成凌空翱翔的鸟儿和直立奔跑的人等趾行动物，是一个逐步获得自由的漫长过程。但是，他说：“尽管人类的双手灵活、自由，但站立和行走的时候，脚后跟和脚趾仍需紧贴地面，因此人类的脚依然是踯行的。”这种行为具有明显的象征意义。在古希腊神话中，大力神赫拉克勒斯无法战胜大力士安泰，因为安泰稳稳地站在地面上岿然不动。现在我们仍然尊重像安泰那样“站稳脚跟、坚定不移”的人。
人类的手指和脚趾已逐渐演化成不同的工具，用来完成各自的任务。人类灵长类的祖先在不断适应环境的进化中，有幸遗留下来的特征就包括手指甲，它其实就是我们手掌上扁平的爪子，也包括对生的大拇指和相对粗大、用于抓握的大脚趾。五指动物的后肢中最内侧的足趾，专业术语称其为“大脚趾”（hallux），在英语中则被称为“the big toe”或者“the great toe”。英国解剖学家弗雷德里克·伍德·琼斯在20世纪40年代发表的经典医学论文《足的结构与功能》中，对大脚趾大加赞颂。他写道：
如果有哪个身体部位让人感到自豪而不炫耀，那便是大脚趾。哲学家们习惯于称赞人类容量不断增大却依旧单纯、近期才得到解放的哺乳动物的大脑，并认为它是完美的。艺术家们膜拜女性的身体曲线，尽管这些优美的线条不过是由皮下脂肪所成就。诗人们滔滔不绝地赞颂哪怕是最不起眼的生物特征，因为是它们构成了人的身体。然而，大脚趾却无人赞美。
显然，大脚趾确实需要被善待。莎士比亚历来认为物比人好，即便如此，大脚趾在他的笔下还是遭到了蔑视。在莎士比亚的历史剧《科里奥兰纳斯》中，阿格里帕是科里奥兰纳斯铁腕政策的拥护者，他认定一位愤怒的市民是煽动者，将其逐出集会，并称之为“大脚趾”。
“我是大脚趾？”那人一脸茫然，问道，“为什么是大脚趾？”
阿格里帕嘲讽地解释道：“因为你是最低贱、最卑劣、最穷的叛民之一，所以最反动。”
尽管存在这类谣言和中伤，但大脚趾仍是人体大家庭中不可或缺的成员，它勤劳却常常受辱，有时也魅力十足。在比尔·沃特森的连环画《卡尔文和霍布斯虎》中，像哲学家一样的6岁男童卡尔文，思考自己短暂而充满冒险的一生，并告诉他的好友——玩具老虎霍布斯，他唯一的人生缺憾是：“天生就没有对生的大脚趾。”任何一个拥有树屋的孩子都会理解和同情他。除了人类，其他所有灵长类动物都有引人注目、与其他四趾对生的大脚趾，它灵活自如，善于攀爬、抓取树枝。人类的大脚趾无疑是脚趾中的老大，但却不能像松鼠的大脚趾一样自如地弯曲抓握。所以，难怪乔纳森·哈克在看到德古拉贴着城堡峭壁向下疾行时，会感到惊恐不安。
大多数灵长类动物攀爬时灵活敏捷，甚至吸血鬼也能做到这一点，但人类早已失去了这种敏捷性，因为人的脚趾必须用于支撑直立起来的身体，为此它们变成了人类双足的“战士”。它们抓牢地面、使人站稳、助人前行，必要时还起到“刹车”的作用。脚趾非常擅长这一系列工作，它们甚至可以完成用脚尖走路这样的滑稽动作，还能跳那种高雅优美却令人痛苦且极不自然的芭蕾舞。（编舞大师巴兰钦曾建议芭蕾舞演员要“像猫一样轻轻地落地”。）对于穿着高跟鞋蹒跚前行的女士而言，脚趾还可作为保持平衡的支点。相比于黑猩猩，人类的大脚趾更为突出，因为如同身体其他部位一样，大脚趾的进化也是为了适应和承受直立行走时产生的压力。在行走中，人的身体重量由脚的不同部位承担，且承重部位时刻都在变换。脚上的压力始于脚后跟与地面接触的那一刻，随后，压力沿着脚的边缘传递到大脚趾。大脚趾是最后与地面的接触点，它可以稳住脚部并助人前行。科学家们通过对比人类和黑猩猩的脚印发现，除了脚形不同，两者脚部的压力分布也不同。不但跟骨有异，人类的大脚趾和黑猩猩大脚趾的差别也很大，部分原因在于两者承重方式的不同。
不仅灵长类动物的脚有吸附和抓握的功能，负鼠也有像大拇指一样的大脚趾，变色龙和树鼠等许多动物都有类似的演化特征，生活在树上是它们的共同点。人类学家马特·卡特米尔发现，“对比显示，这种特征其实就是适应树栖生活的结果，现存灵长类动物最后的共同祖先肯定是树栖动物，它的大部分后代当然也是树栖的”。
“勤勉工作”的脚趾有时也会出现功能性障碍，这让我们想到了神经系统，它的演化史比树栖哺乳动物的演化史还要悠久。早在上百万年前，分节类生物的神经系统就开始演化。在《生物101》这门生物学入门课上解剖过蚯蚓的同学都知道，蚯蚓有分节特征，它的身体由肌肉壁分成多个几乎一模一样的节段。每一节不但适时地进化出了独立的肌肉和皮肤，还进化出了与主脊髓相连的独立神经。就像国与国为了共同利益建立起外贸关系一样，节与节之间也彼此联结，相互协作。越来越复杂的神经系统会增加身体生态系统内各部分的合作，这种合作会进一步提高神经系统和大脑的复杂化程度。这一微观生物世界各部分的协作演化进程，与社会系统中各部门的合作发展过程并无二致。
极个别的人体部位还保留了分节特征。腹肌算一个，另一个则是原始分段脊髓，它与脚趾功能异常相关。从本质上说，运动障碍就是神经系统功能失调，这种失调可引发异常的、不由自主的震颤，还可干扰自主运动。有一个相对少见的运动障碍，叫作“脚疼趾动综合征”，这名称平淡无奇却异常准确。神经学家哈罗德·克洛文在他的著作《奇怪的行为：神经演化的故事》中，记录、描写过这样一个病例：一个来找他治疗的患者，左脚有持续的、弥散性的疼痛，同时伴有不间断的脚趾抖动。克洛文写道：
她的脚趾一个接一个地依次抖动，按照向上–向下–归位的规律。这种情形就好像观看体育比赛的观众做出的人浪。病人的脚趾就这样在我面前呈波浪形抖动，无法控制。不管她是站立着把身体重量都放在脚上，还是走路的时候，这种抖动一直停不下来。
克洛文不用去查文献也能判断出这是什么病，因为这种病症表现独特。病人自述，她整个脚都疼，但却说不清楚具体哪儿疼，这进一步确定了他的诊断。分节动物最早的演化特征之一，就是将神经系统集中分布在脊椎上。其中一个例子就是：剑龙有前后两个脑子，前脑控制身体的前半部分；后脑即长在剑龙臀部脊椎上的神经球（脊椎的膨大部分），掌管后肢和尾巴的活动。许多恐龙的后裔仍然具有这一遗传特征，比如鸡。鸡在身首分离的情况下，仍然能疾步飞奔，就是因为它的腿部并不受其大脑支配。人的脊髓有两处凸起，第一处叫作“颈膨大”，此处的神经控制双臂；另一处叫作“腰膨大”，此处的神经控制双腿。如同本章前文中提到过的婴儿的“踏步反射”，病人不断抖动脚趾的行为也不受大脑控制，而是由脊神经控制的。由于脚疼是由脊神经引起的，所以大脑判断不出疼痛的具体位置。
脚趾是直立行走的人类不可或缺的身体器官，但它们在历史上很少成为主角。然而，在19世纪中叶风靡英美的“招魂热潮”中，灵活敏捷的手指和脚趾也曾大出风头。对如今电视节目中那些博人同情、骗取他人信任的骗子来说，招魂术算是他们的鼻祖。那个时代的科技进步日新月异，宗教的权威逐渐被削弱，而招魂术似乎给人们提供了“来世”存在的可靠证据。人们通常认为，“招魂热潮”始于1848年的纽约州北部，年轻的福克斯姐妹用恶作剧的方式开启了一个招魂的时代。后来，姐姐玛格丽特这样描写她们历史性的恶作剧，说它是“一个最美妙的发现……而她们所做的一切只是想恶作剧而已”。她们训练自己的大脚趾和脚踝关节发出令人惊异的类似地板的回声。玛格丽特后来写道：“通过控制膝盖以下的脚部肌肉，就可以让脚趾在地板上发出叩击声，从表面上却看不出任何动作，这只是一种障眼法而已。”邻居问她们问题，她们就用脚趾叩击来回答。当时几乎没人质疑，为什么逝去的人要选择使用一套临时的“摩斯密码”交流，并让两个十几岁的孩子做“灵媒”。那些魂灵像神灵一样，腼腆忸怩得让人恼火。