海克尔带上画架和水彩，并为了更严谨地记录而带上了他的仪器和笔记本。然而，到达卡普里岛还不到一周时间，他就全情投入了波希米亚式的新生活。他向在柏林耐心等待的安娜承认，自己正过着梦想中的生活：显微镜沉睡在行囊里，自己无时无刻不在作画。他不想成为“蹲在显微镜后的小虫子”，更何况自然正披着最灿烂的光环召唤他：“出来看看！出来看看！”只有“彻底顽固不化”的学究才能抵住这般诱惑。海克尔小时候读过洪堡的《自然之观点》，自那之后一直梦想着“在大自然中过上半野性的生活”。在卡普里岛，他终于目睹了“广阔宇宙中令人愉悦的光辉”。他告诉安娜，自己只需一支“忠实的画笔”，然后将自己的生命献给光与色彩的诗意世界。洪堡去世所触发的心灵危机使海克尔经历了一场全身心的蜕变。
海克尔的父母收到写有类似内容的信件，虽然信中并未过多提及新生活狂野的一面。海克尔强调，自己打算成为一名艺术家，并提醒自己的父母，洪堡曾经讨论过艺术与科学之间的紧密纽带。海克尔的艺术才能得到了卡普里岛的画家们的称赞，再加上深厚的植物学功底，他相信，没有谁比自己更适合迎接洪堡留下的挑战了。毕竟，风景画是“洪堡最钟爱的兴趣”之一。海克尔宣布，自己将成为一名画家，“带着画笔周游世界——从北冰洋一直到赤道”。
住在柏林的父亲收到来信后十分恼怒，立即提笔写下措辞严厉的回信。父亲一直关注着儿子多年以来不断变动的计划，他提醒海克尔，自己并不富有，“没办法供你整年整年地周游世界”。他不明白，为什么儿子凡事都要走向极端——工作、游泳、登山，为什么总是在做梦、怀揣无端的希望和自我怀疑？“你现在必须为一份真正的工作锻炼技能”，老海克尔写道。他完全看不到儿子的未来。
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也还是出于对安娜的爱，海克尔再一次意识到，梦想终归只是梦想。为了和她结婚，他必须当一名“循规蹈矩”的教授，而不是拿着画笔周游世界。9 月中旬，也就是洪堡去世四个多月后，海克尔收拾行囊和仪器，前往西西里岛的墨西拿，集中精神进行科学研究——但在卡普里岛度过的日子已经永远改变了他。西西里的渔民给他带来成桶的海水，里面装着数千种微小的生物。海克尔同时以科学家和艺术家的眼光来观察它们。他小心地将滴有几滴海水的载玻片放到显微镜下，看到的是前所未见的奇观：这些微小的海洋无脊椎生物简直就像“精巧的艺术品”，仿佛是由多彩的玻璃或宝石做成的。在显微镜后工作的日子不再令人生畏，他深深地为这些“海洋奇观”所吸引。
每天清晨，他都会起身游泳，看着海水被初升的太阳映得通红，沐浴在自然闪耀着的“绝美光辉”中。游完泳后，他便去渔市取回当天送来的海水，然后开始工作，从早晨 8 点一直到下午 5 点。之后，他很快吃完晚饭，然后去海边散步兜风，7 点半再回到案头，记笔记直到午夜。辛苦的工作终于得到了回报。到了 12 月，在西西里住了三个月的海克尔非常确定自己找到了一个合适的题目，可以凭此步入科学界。让海克尔兴奋不已的，正是一类名为放射虫（radiolarians）的生物。
这些微细的单细胞海洋生物只有千分之一英寸那么长，放在显微镜下才能看到。放大以后，放射虫令人惊艳的身体结构一览无余：它们精巧的骨架由矿物质组成，呈现出复杂的对称结构，常生有放射状的刺——所以看上去像悬浮着一般。每个星期，海克尔都能发现新的物种甚至科属。截至 2 月初，他已经鉴定出超过 60 种此前不为人知的物种，而 2 月 10 日早晨的捕捞又为他带来了 12 个新物种。海克尔在信中告诉安娜，自己双膝跪倒在显微镜前，拜谢仁慈的海洋之神给予如此慷慨的馈赠。
海克尔宣布，这一工作简直是“为我量身打造的”。他可以将自己对户外运动的热爱、自然、科学与艺术结合起来——从早晨下海捕捞，到深夜完成最后一笔素描勾画。放射虫向他展现了一个全新的世界，一个秩序和奇观并存的世界——如此“富有诗意，令人愉快”！1860 年 3 月底，他已经发现了超过 100 个新物种，准备回家将自己的成果出版成书。
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海克尔为自己的动物学著作绘制插图，这些画作在科学上具有无可挑剔的准确性，同时又极其精美。海克尔具有一种独特的才能，可以一只眼睛盯着显微镜，另一只眼睛专注于素描。就连他旧日的教授们都表示，再找不出第二个这样的人了。对海克尔来说，绘画是了解自然最好的方法。只要手握铅笔和画笔，他就能“更深入地了解自然之美的秘密”，可以说，它们是他观察和学习的工具。海克尔心中的两个灵魂终于合而为一了。
在返回德国的途中，海克尔给旧日旅伴阿尔默斯写信，称赞放射虫的美丽，问他要不要用它们来装饰自己的画室，或创造一种“新的风格”！②他疯狂地工作，绘制插图，最终于 1862 年发表了一部精美的、由两卷本组成的图书——《放射虫》（Rhizopoda Radiaria）。凭着这部著作，他获得了耶拿大学副教授的职位——而 50 多年前，洪堡正是在这里初遇歌德。1862 年 8 月，海克尔和安娜结婚，他觉得无比幸福。他说如果没有安娜，自己就会像“照不到阳光的植物一样”死去。
在撰写《放射虫》时，海克尔读到了另一本再次改变他人生轨迹的书：达尔文的《物种起源》。海克尔惊叹于达尔文的演化理论，称这部著作为“一本完全疯狂的书”。《物种起源》以宏伟的视角，为海克尔提供了有机生物形成之谜的答案，为他开辟了一片新天地。海克尔给达尔文寄去一封溢满仰慕之情的长信，赞扬他“为一切问题提供了解决方案，无论这些问题多么棘手”。在《物种起源》中，达尔文认为并非是上帝创造了万物，动植物和人类都是自然的产物——这一极具革命性的想法撼动了宗教教义的核心。
《物种起源》在科学界引起了轰动，很多人都指责达尔文是异端分子。如果按照达尔文的理论推衍，那么他的演化理论便是在论述，人类和其他一切物种都是同一棵生命之树上的不同部分。《物种起源》在英国发行几个月后，一场盛大的公开辩论就在牛津大学拉开了序幕：辩论一方是塞缪尔·威尔伯福斯（Samuel Wilberforce）主教，另一方则是达尔文的坚定拥护者、生物学家托马斯·亨利·赫胥黎（Thomas Henry Huxley）——他之后将当选为英国皇家学会主席。在英国科学促进会上，威尔伯福斯用极挑衅的口吻质问赫胥黎：是否能将一只猿猴与他自己的祖母或祖父方扯上血缘关系？赫胥黎则回答：宁认猿猴为祖先，也不想做主教的后代。这场辩论激起了很大的争议，两方剑拔弩张，提出的论点十分激进。
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《物种起源》立刻在海克尔心中扎根生芽，因为他从小就受洪堡自然观的影响，《宇宙》一书更已包含了很多“前达尔文式的感悟”。在此后的数十年中，海克尔将成为达尔文在德国最热切的捍卫者之一。③安娜称他为“她的德国达尔文党人”，阿尔默斯更开玩笑地形容海克尔的生活“充满了甜蜜的爱情和达尔文主义”。
悲剧突然降临。1864 年 2 月 16 日，也就是海克尔 30 岁生日的当天，他的《放射虫》获得了一项颇具声望的科学奖项。然而就在同一天，安娜突然病倒，并很快去世（很可能是因为得了阑尾炎）。他们结婚还不到两年，这个沉重的打击使海克尔陷入深重的忧郁之中。他告诉阿尔默斯：“我的内心已经死去”，快被“苦涩的悲伤”压垮。安娜的去世让一切的幸福前景都灰飞烟灭，海克尔不顾一切地逃到工作中去。他写信给达尔文，说已经“打算将自己的全部生命”贡献给演化理论。
海克尔过起了隐士般的生活，心里只想着生物的演化。安娜的死让他“对任何赞赏和谴责都产生了免疫”。现在的他可以为捍卫演化论而不惜和整个科学界对立。为了忘记痛苦，他每周工作 7 天，每天工作 18 个小时，如此持续了一年。
深处绝望之中的海克尔撰写了两卷本的《有机生物的形态学大纲》（Generelle Morphologie der Organismen），于 1866 年出版。这部长达 1 000 页的巨著讨论了演化与形态学，特别是生物体的结构与形状。④达尔文称此书为《物种起源》收到过的“最华美的颂词”。这本书的论调火药味十足，海克尔在书中连续攻击了那些拒绝接受达尔文演化理论的人，称他们的著作笨重而“空洞”，还形容他们“总是半睡半醒地开展科研工作”——如同行尸走肉，“毫无思想”。就连人称“达尔文的斗犬”的托马斯·赫胥黎都认为，如果海克尔想发布英文版，那么必须将语调改得和缓一些。然而海克尔拒绝让步。
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他告诉赫胥黎，如果想彻底改革科学界，就不能温和行事，必须亲自动手，把那些趾高气扬的学者“撂下马来”。他向达尔文承认，《有机生物的形态学大纲》是他深陷个人危机时所创作的，因此每句话都显露出他面对世界和生活的苦闷。安娜死后，他不再在乎个人名誉：“但愿我的众多敌人都来狠狠地攻击我的工作。”无论他们如何反击，海克尔一点都不在乎。
海克尔不仅通过《有机生物的形态学大纲》为新的演化论吹响了战斗的号角，还将洪堡的研究方向首次命名为 Oecologie（生态学）。海克尔把希腊语中的 oikos（意为“家庭”）一词应用到自然中。地球上的所有物种都来自同一个大家庭，各有所居；和家庭成员一样，他们有时会产生冲突，但有时也会相互帮助。自然中的有机生命和无机物组成了“一个拥有活跃力量的体系”，海克尔在此处直接引用了洪堡的原文，借用的是其整体的自然观（其中包含各种复杂的相互作用），并给它取了一个新名字。海克尔说，生态学就是“研究有机生命与其所处环境之间关系的科学”。⑤
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发明“生态学”一词的同一年，海克尔追随洪堡和达尔文的脚步，动身前往遥远的海岸。1866 年 10 月，距离安娜去世已过去两年多，海克尔登上了特内里费岛。自洪堡在《旅行故事》中用出神入化的文字描写它之后，这座岛屿便在科学家的心目中留下了神秘的印象。对海克尔来说，是时候实现自己“最久远、最心爱的旅行梦想”了。在洪堡扬帆出海近 70 年后，也是在达尔文登上“小猎犬”号 30 余年后，海克尔开始了自己的航海之旅。虽然分属三个不同的世代，但他们都相信科学不只是单纯动动脑就能做好的学问。他们的科学研究需要付出艰辛的体力，因为需要直接在自然生境中观察动物和植物——无论是棕榈树、地衣，还是藤壶、鸟类或海洋无脊椎动物。理解生态学，也意味着探索生机勃勃的新世界。
在前往特内里费岛的路上，海克尔在英格兰停留了一站，特地前往肯特郡的唐宅拜访达尔文。他从伦敦乘火车出发，路上花费的时间很短。虽然从未见过洪堡，但这次海克尔至少可以和他心目中的另一位英雄面对面交谈了。10 月 21 日是个星期天，上午 11 时 30 分，达尔文的马车夫从当地的布罗姆利火车站接上海克尔，把他带到乡间一处长满常青藤的老宅前。57 岁的达尔文早已等在门首。海克尔十分紧张，连自己仅会的几句英文都忘光了。二人一见面便紧紧地握住双手，久久不放。达尔文反复地表达自己见到海克尔的喜悦之情。达尔文的女儿哈丽雅特（Henrietta Darwin）后来回忆道，海克尔看上去被震住了，陷入“一片死寂”。他们在花园中散步，那里的沙径是达尔文不断徘徊的思索之道；海克尔慢慢恢复镇定，带着浓重的德国口音开始与达尔文对话。虽然有些结结巴巴，但海克尔可以清楚地表达自己的意思。二人高兴地就演化与海外旅行的话题谈了很久。
达尔文和海克尔想象中的一样：年长、语调轻柔、彬彬有礼，散发着智慧的光芒，就像他脑海中苏格拉底或者亚里士多德的模样。他告诉耶拿的友人，达尔文全家都热情地欢迎他，好像回到了家里。这次访问将成为海克尔一生最难忘怀的记忆之一。次日，他告辞离开，内心更加坚定：唯有将自然看作“一个统一的整体”，“一个环环相扣的生命王国”。
转眼就到了出海的时间。海克尔按计划在里斯本与他雇用的三名研究助手见面，其中一位来自波恩，另两位是他在耶拿的学生，他们将从那里乘船前往加那利群岛。当四人登陆特内里费岛后，海克尔迫不及待地冲上前去，想一览洪堡曾经描述过的景象，而且一定要追随洪堡的足迹登上泰德峰顶。当他们冒着大雪和寒风爬到高处时，海克尔因为高原反应晕倒了，下山的时候更是半走半跌。然而他还是做到了！海克尔在家信中写道：一睹洪堡曾经见过的风景，真是令人“无比满足”。他们从特内里费岛继续航行，一直前往加那利群岛东端的火山岛兰萨罗特岛，在那里开展为期三个月的动物学研究。海克尔专注研究放射虫和水母，三名助理则主要调查当地的鱼类、海绵、爬虫和贝类。虽然岛上比较荒芜，但海洋中充溢着各类生命。海克尔说：那是“一锅上好的动物汤”。