1867 年 4 月，海克尔回到耶拿，情绪更加镇定与平和。安娜仍然是他一生的挚爱，即便多年之后他决定再婚，每逢安娜的祭日仍然悲痛不已。35 年后，海克尔写道：“在这悲伤的日子里，我惶惶不知所措。”然而他学会了接受安娜已经逝去的事实，继续好好地生活下去。
在此后的数十年中，海克尔频繁旅行，游历欧洲各地，也去过遥远的埃及、印度、斯里兰卡、爪哇和苏门答腊等地。他仍然在耶拿教学，但旅行时的快乐无与伦比，所以他从未停止对冒险的向往。1900 年，时年 66 岁的海克尔加入一支爪哇考察队。朋友们注意到，从计划成形起，他就看起来年轻了不少。考察途中，他一边收集标本，一边作画。和洪堡一样，海克尔认为热带地区是研究生态学基本原理的最佳环境。
海克尔写道，爪哇热带雨林中的一棵树就能有力地说明动植物以及它们各自与环境的关系：附生兰用根系抱住树枝；昆虫完美地适应了传粉者的角色；攀缘植物爬上树顶，在光线争夺战中占得先机——这些都是生态系统多样性的写照。在热带，“生存竞争”的压力如此之剧烈，动植物都发展出了“极其丰富”的各式武器。海克尔写道：可以在这里十分清晰地看到动植物如何与“朋友和敌人、共生和寄生的物种”共存。这也正是洪堡的生命之网。
在耶拿任上，海克尔还参与创办了一份专门纪念洪堡与达尔文的科学杂志。该杂志专门讨论演化理论和生态学思想，而且就名为《宇宙》（Kosmos）。他继续创作并发表大量海洋生物学专著，涵盖了钙质海绵、水母和众多的放射虫。除此之外，他还出版了自己的旅行日志，以及更多宣传达尔文演化论的书籍。他的大多数著作都含有亲手绘制的精美插图，且多以系列组图，而非以单幅画作的形式呈现。海克尔通过这些图像来展示自然的运作方式，令演化过程一目了然，极具说服力。艺术成了海克尔传播科学知识的工具。
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世纪之交时，海克尔发表了一系列小册子，均题为《自然界的艺术形态》（Kunstformen der Natur）。其中总共包括 100 幅精致的插图，它们深刻地影响了之后新艺术运动（Art Nouveau）的风格语言。海克尔对友人说，自己 50 多年来一直追随着洪堡的思想，但《自然界的艺术形态》进一步拓展了其影响：向艺术家和设计师介绍了以科学研究为母题的艺术创作。海克尔的大部分插图都描绘了微生物在显微镜下呈现出的惊人之美——他称其为“隐秘的宝藏”。为了更好地帮助手工业者、艺术家和建筑师正确使用这些“美丽的母题”，海克尔附上了一则后记，按照美学价值、以表格的形式对不同生物进行排序，并加上“极其丰富”“非常多样和意义深远”“可用于装饰设计”等按语。
《自然界的艺术形态》系列于 1899 年至 1904 年之间发表，甫一面世便引起了极大的轰动。当时，城市化、工业化和技术进步正使人们逐渐疏远土地；海克尔的作品为自然界的形态与母题提供了图板。对于那些试图在作品中重新将人与自然联系起来的艺术家、建筑师和手工业者来说，这些作品无疑是绝好的参考范本。
20 世纪初，欧洲已经进入了所谓的机器时代。工厂实现了电气化，大规模的流水线生产驱动着欧洲和美国的经济发展。长时间落后于英国的德国正迎头赶上。1871 年，在首相奥托·冯·俾斯麦的推动下，德国诸邦完成统一，普鲁士国王威廉一世加冕为德意志第一帝国皇帝。1899 年，也就是海克尔发表《自然界的艺术形态》第一卷时，德国已经和英国、美国一起，跻身世界经济的领头行列。
当时，最早的汽车正行驶在德国的道路上，铁路网将位于鲁尔的工业中心与港口城市（如汉堡、不来梅等）连接起来。煤和钢铁产量连续上升，新兴城市如雨后春笋般在工业中心附近冒了出来。1887 年，柏林建成了最早的发电站。德国的化学工业更成了最重要的经济命脉之一：领先世界，生产了大量合成染料、药物和化肥。和英国不同，德国拥有工业学院和附属于工厂的研究室，培养了新一代的科学家和工程师。这些机构更注重科学在实际生活中的应用，而非纯学术意义上的发现。
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海克尔写道，迅速增加的城市居民正急于逃离“永无止境的喧嚣”与“工厂排放的浓重烟雾”。为了追寻自然，他们纷纷前往海滨、森林和层层山峦。兴起于世纪之交的新艺术运动试图从自然中获取美学灵感，以重新协调人与自然已经被扰乱的关系。一位德国设计师提出，现在他们“需要师法自然”，而非追随某一位人类宗师。将自然母题加入室内装潢和建筑设计当中，这相当于迈出了救赎的一步，即把有机生命带回日益机械化的现代世界。
1900 年巴黎世界博览会上，比奈设计的纪念拱门
海克尔的放射虫是比奈的直接灵感来源——特别是中间一行的图案
著名的法国玻璃艺术家埃米尔·加莱（Émile Gallé）拥有一套海克尔的《自然界的艺术形态》。在他看来，这些从海洋中收获的发现已经将科学实验室转变成了装饰艺术的工作坊。1900 年 5 月，加莱评论道，“水晶般的水母”给玻璃艺术带来了新的“微妙变化和曲线”。新艺术运动的风格便是将自然元素融入一切事物中：从摩天大楼到珠宝，从海报到烛台，从家具到纺织物。玻璃门上蚀刻着盘曲的装饰图案，描绘着花朵的卷须；家具设计师则在桌脚和扶手上下功夫，雕刻出树枝般的线条。
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这些有机生命的运动和线条给予了新艺术运动独特的风格。在 20 世纪的最初十年中，巴塞罗那建筑师安东尼·高迪将海克尔的海洋生物放大为独特的栏杆和弧顶。他用海胆的图案装饰彩色玻璃，模仿鹦鹉螺的形状设计巨大的吊顶灯。高迪设计的房间、楼梯与窗户，其形状来源于大簇的海草，以及交缠其中的藻类与海洋无脊椎动物。在大西洋对岸，美国建筑师、人称“摩天大楼之父”的路易斯·沙利文（Louis Sullivan）也转向自然寻求灵感。沙利文拥有多部海克尔的著作，并相信艺术家的灵魂可以在作品中与自然合而为一。他的建筑立面装饰有高度风格化的动植物图案。美国设计师路易斯·康福特·蒂凡尼（Louis Comfort Tiffany）也受到海克尔的影响。海藻和水母那轻盈、透明的特质让它们成为玻璃制品完美的装饰元素。蒂凡尼设计的花瓶上常缠绕着多触足的美杜莎水母，他的工作室甚至推出了一款用黄金与铂金制成的“海藻”项链。
1900 年 8 月底，从耶拿前往爪哇的海克尔在巴黎短暂停留，他参观了在那里举办的世界博览会。他看到一只自己发现的放射虫：法国建筑师勒内·比奈（René Binet）借用海克尔的海洋微生物图案，创作了世界博览会入口处的纪念拱门——一座巨大的金属建筑。一年前，比奈曾致信海克尔，告诉他这座建筑的“一切细节都受您研究的启发”。新艺术运动在世界博览会上扬名四海，大约共有五千万人次从海克尔的巨大放射虫拱门下走过。
此后，比奈发表了一本题为《装饰草图》（Esquisses Décoratives）的著作。他在书中演示了如何将海克尔的插图转化为室内装潢的设计元素：热带水母变成了台灯，单细胞生物化身为电灯开关，显微镜下的细胞剖面图正好用作壁纸的图案。比奈呼吁建筑师和设计师“向伟大的自然实验室寻求帮助”。
珊瑚、水母和海藻就这样进入了现代家庭。想不到，海克尔 40 年前半开玩笑地向阿尔默斯提出的建议竟然成为了现实：他的意大利放射虫真的衍生出了一种新的风格。在耶拿，海克尔用心爱的水母来命名自己的住宅，称其为美杜莎山庄，⑥并以相应的风格进行装修：例如，餐厅天花板上的花环状图案来源于他在斯里兰卡发现并加以描绘的一只美杜莎水母。
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当时，人类正将自然拆解成越来越小的单元——细胞、分子、原子乃至电子，而海克尔相信，这个支离破碎的世界需要重新整合。洪堡向来强调自然的整体性，但海克尔更进一步，成了“一元论”的坚定支持者：这种认识认为，有机世界与无机世界之间不存在明确的界限。一元论反对精神与物质的二分，用统一的整体观取代上帝的位置，也因此成为 20 世纪初最重要的替代（ersatz）宗教。
在《自然界的艺术形态》第一卷发表的同年，即 1899 年，海克尔还出版了另一部题为《宇宙之谜》（Welträthsel）的著作，该书主要阐释一元论宇宙观的哲学基础。这部书在国际上大获成功，单在德国就售出了 45 万部。《宇宙之谜》被翻译成包括梵文、中文和希伯来文在内的 27 种语言，成为世纪之交最具影响力的大众科学读物。海克尔在书中讨论灵魂、身体和自然的整体性，也讨论知识与信仰、科学与宗教。这本书成了一元论的圣经。
比奈设计的电灯开关，多取材于海克尔的画作
海克尔绘制的美杜莎水母，被复制到美杜莎山庄室内的天花板上
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在海克尔的书中，真理女神居住在“自然的神庙”中。一元论“教堂”的高耸立柱是修长的棕榈树和藤蔓环抱的热带树木；这里不设神坛，只供奉水族箱，里面都是精巧的珊瑚和色彩缤纷的鱼类。他说，在“我们自然母亲的子宫”中，流淌着一条具有“永恒之美”的河流，它永不干涸。
海克尔还相信，自然的整体性可以通过美感来表达。他认为，浸润了自然影响的艺术可以唤起一个全新的世界。正如洪堡已经在“伟大的《宇宙》”中写到的，艺术可以滋养对自然的热爱，因此是最重要的教育手段之一。海克尔认定，洪堡所谓的对自然的“科学与美学的凝视”，是理解宇宙的必经之途。而这般由衷的欣赏，之后也将成为一种“自然的宗教”。
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在海克尔看来，只要有科学家和艺术家，这个世界就不再需要牧师与大教堂。
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① 海克尔的名声在 20 世纪下半叶受到了沉重打击；历史学家们责怪他为纳粹党人的种族计划提供了理论基础。罗伯特·理查兹（Robert Richards）在为海克尔撰写的传记《生命的悲剧意义》（The Tragic Sense of Life）中则认为，去世于纳粹上台前十几年的海克尔并不是一个反犹主义者。事实上，海克尔在他极富争议性的“干系之树”（stem-tree）上，将犹太人放在高加索人近旁。海克尔的种族理论描述了一条从“野蛮人”到“文明人”的进步之路，虽然这在今天看来是一种完全错误的理论，但在当时却是为达尔文和很多其他 19 世纪的科学家所共享的认识。——原注
② 阿尔默斯在回信中说，他的表亲已经将一幅放射虫的图画改成了一种“钩针图样”。——原注
③ 海克尔阐发达尔文演化理论的书籍被翻译成了十多种语言，其销量甚至远远高于达尔文的原著。更多的人是从海克尔的书里了解到演化理论的。——原注
④ 《有机生物的形态学大纲》还在不同学科分野逐渐固化的背景下，提供了总揽全局的论述。海克尔写道，科学家已经丢失了对整体的把握，太多的独门专家让科学陷入了“巴比伦式的困惑”。植物学家和动物学家只知道收集个别物种，却看不到整体的蓝图。其结果是一个“巨大的、混乱的瓦砾堆”，没有人能看清局面——除了达尔文……当然还有他海克尔。——原注
⑤ 海克尔在生态学思想中浸染已久。早在 1854 年，他还是维尔茨堡的一名年轻学生时，就已经在考虑砍伐森林对环境的影响了。在乔治·帕金斯·马什发表《人与自然》的十年前，海克尔就写道，古代先民砍伐完中东地区的森林，其结果是改变了那里的气候条件。他指出，文明与森林的破坏“环环相扣”。他预测，假以时日，欧洲会经历同样的过程，贫瘠的土壤、气候变化与食物短缺将促使大量人口去欧洲以外寻找更肥沃的土地。海克尔说：“欧洲和她的超级文明很快就要灭亡了。”——原注
⑥ 海克尔的别墅，恰好就位于 1810 年歌德为弗雷德里希·席勒勾画花园宅第的地方。海克尔可以从窗口望见露特拉小河对面席勒的旧宅——就在那里，洪堡兄弟、歌德和席勒共度了 1797 年初夏的无数个美妙夜晚。——原注