如果我们漂浮在从上新世（530万年前—258.8万年前）到更新世（258.8万年前—1.17万年前）的太空中俯瞰地球，并且将时间的流逝速度变成1秒对应1万年的话，用不了几分钟，就能看到北半球白色的冰原从高纬度向南方“流淌”并扩散，仿佛造物主在北极碰洒了一杯冰激凌奶昔。“冰奶昔”流淌过的陆地，肃杀的寒风带来了无尽的幽寒，青青绿草也被冰雪深深地埋葬。与此同时，在东非，墨绿色渐渐褪去，浅绿色晕染开来，那是因为地球上大量的水分以冰雪的形式被封锁在高纬度地区，干燥和寒冷叠加上东非大裂谷极端的地形，使得非洲东部大片的雨林逐渐褪去，取而代之的是广袤稀疏的草原。对于树栖灵长类动物来说，曾经熟悉的生存环境消失了，到它们做出命运抉择的时刻了。
如果我是地球生命故事的总导演，我一定要让摄影师给树栖古猿踏上陆地的那一步拍一个清晰的特写，并且让背景音乐在此刻达到最高潮。当年阿姆斯特朗在登月出舱之际，说了那句名言：“这对于我本人来说只是一小步，而对于整个人类来说，却是个巨大的飞跃。”生命故事进行到这里，我也要安排同样的桥段，镜头里是古猿的慢动作特写，旁白是一个深沉浑厚的男声：“对于这只无名古猿来说，这只是从树上走下来的一小步，而对于整个人类来说，却是一个伟大的开始。”
面对环境的变化，一部分灵长类选择和雨林一起撤退，另外一部分则选择走出鸟啼猿鸣的丰美雨林，挺进长风吹拂的苍茫草原。我们说过，人类大体可以被描述为“习惯性直立行走的灵长类”，但至于直立行走是如何开始的，目前学术界还没有一个可以说服所有人的定论。通常来说，像直立行走这种复杂的行为，其起源和发展是多种因素共振造成的结果，但是这些因素往往都受一个底层逻辑的支配，那就是像幽灵一样的两个字：“匮乏”。
美国宾夕法尼亚大学的人类学家雅布龙斯基（N. G. Jablonski）和她的支持者们持有的观点是：动物直立的体态其实是某种威慑行为。在人类和猿类的社会中，当某些个体意识到冲突临近时，通常会站立起来，让自己显得更加高大，以恐吓对方并且表达自己强硬的姿态。我想有人可能会有类似的经历，当你坐着和一个人进行一场并不愉快的交流时，对方如果突然起身站立，往往意味着他情绪激动，甚至可能会将冲突升级；当老师在办公室教训学生时，学生不停地顶嘴，老师就会站起来加大“火力”；当辩论赛进入白热化阶段时，情绪激动但又处于下风的辩手会下意识地站起身来向对方猛烈“开火”。
这种起立示威的方式并不是人类的专利，很多灵长类物种都会使用同样的套路，几百万年前的古猿也是如此。在环境的巨变下，食物分布得很不均匀，古猿群体时常会面临严重的食物匮乏，为了争夺有限而又不可或缺的食物，古猿群体内爆发了日益频繁且激烈的矛盾，恐吓往往可以在真正的冲突爆发之前就分出胜负，那么更善于直立起来的个体在食物匮乏的情况下则更有可能成为赢家，进而占有更多的资源，繁衍更多的后代。所以，在这派观点看来，直立行走的“根源”有可能在于双脚站立起来的恐吓行为。
这种学术观点或许给了我们一个新的视角，但是这个理论还远远没有成为学界的共识。
另外一种理论也是从食物匮乏的角度出发的，那就是著名的“摄食假说”。这派观点认为，当同一群体中的其他成员争夺同一种食物的时候，它们会由四肢着地改为蹲坐，或者双脚直立站起来，这样就能腾出双手来采拣食物并快速地送入口中。换句话说，直立的姿势有效地加快了摄食的速度。这在食物匮乏且充满竞争的环境下当然是个巨大的优势。
不过我想，即使数百万年前的古猿真的在食物匮乏的前提之下，甩开腮帮子、竖起后槽牙，开始了一场满头大汗、上气不接下气的竞速吃饭比赛，这种理论或许也只是一小部分原因，除此之外，人的直立行走一定还有别的原因。
还有一种观点得到了不少人的认同，它依然和匮乏有关：随着气候的剧烈变化，雨林繁密的植被逐渐变得稀疏，林地渐渐地被大片的草原隔离开来，古猿曾经依赖的食物随着雨林的褪去，分布得更加广泛且稀疏。为了应对这种食物的匮乏，古猿们不得不从一个摄食地迁徙到另外一个摄食地，但是两地之间的距离往往相隔很远，在能量补充困难且需要长距离转移的环境中，一种节能的移动方式就有了巨大的优势，那就是站起来用双腿走路。美国哈佛大学人类进化生物学教授丹尼尔·利伯曼（Daniel E. Lieberman）在介绍这个观点时举了一个生动的实例：黑猩猩是自然界中和我们有着最近共同祖先的物种，600万年前我们和黑猩猩才从同一个祖先那里逐渐分化开来，所以黑猩猩在自然界中和我们亲缘关系最近。但是当黑猩猩被科研人员套上氧气面罩并且推上跑步机的时候，学者发现它们这种依赖四肢的移动方式在相同的里程中所消耗的能量竟然是人类的4倍。举个直观的例子，如果我们把黑猩猩从北京出发“走”到天津的能量交给人类，那么人类大概能用这些能量从北京出发走到山西太原。当然这个例子并不是非常恰当，首先，无论是黑猩猩还是人，移动距离都没有那么长，在野外状态下，黑猩猩每天的移动距离大约为2~3千米。其次，在人类刚刚开始直立行走的时候，姿态还不能像现代人这样协调自如。按照利伯曼教授的说法，当年他们的走路方式在节能方面也许只比黑猩猩略有优势而已。
需要补充的是，如果我们把一个物种搜索食物的范围假设为一个圆的话，那么这个摄食范围的面积和其移动半径的平方是成正比的。早期人类移动半径增大一点，其摄食范围就会随之扩大许多。移动半径增加到原来的2倍，摄食范围就会是原来的4倍，移动半径扩大到原来的4倍，摄食范围就会是原来的16倍。如果我们假设食物的分布在大范围内是大体均匀的，也就意味着作为能量来源的食物量也将暴涨到原来的16倍。不得不说，早期人类用直立行走的方式去应对匮乏，实在是个妙不可言的主意，因为这种行动方式不仅“节流”，而且大大地“开源”。更善于直立行走的个体，其优势会以几何倍数的速度扩大，毫无疑问，这在匮乏的环境中是个巨大的选择优势。
当然，关于人类是如何开始直立行走的理论远远不止这些，它们未必与数百万年前的事实完全一致，但是每当有学者提出自己的观点时，我们就能以这些理论为基础，尽可能地拼凑出当年的事实，描绘出数百万年前人类祖先的背影。
长风吹过萧索的东非草原，野兽迎着朝阳发出苍凉的嘶吼，地平线的远方，几个灵长类动物的身影正以前所未有的方式移动着：直立行走。当他们走到一片结有果实的林地时，发现那里早已有了主人，双方充满警惕地相互接近，同时都尽可能挺起身体以展示自己的高大和强硬，林地的前主人在反复权衡了双方的实力后选择了知趣地退让，对于这片林地新的主人来说，长途跋涉终于换来了回报。他们走到树下抬起双手以最快的速度把所能触及的一切食物都塞进嘴里大口咀嚼，毕竟在匮乏的大环境之中，无数双觊觎的眼睛会盯着这片并不丰饶的林地，如果他们不抓紧时间，也许在不久以后，这片林地就会再一次迎来新的主人。
朝阳中，东非草原上“直立行走的灵长类”化作了一个个清晰的剪影，刚出地平线的太阳为他们镶上了一层暗金色的光晕。长风吹拂着浩瀚的草海，不仅掀起一阵阵绿浪，也吹乱了那些灵长类动物的毛发。伫立在风中的他们挺起身体望向远方，似乎在寻找未来的方向。其实他们的命运之路不在远方，而在他们的双脚之下。
[1] 海气正反馈机制：一种海洋和大气相互作用而形成的机制。在这种机制下，某一变化的结果会成为下一次同类变化的原因，使得这一变化在自我反馈中被不断加强。——编者注